ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2007, том 57, № 1, с. 65-79
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.843
ДЕТЕКЦИЯ БИМОДАЛЬНЫХ СТИМУЛОВ В СЕТЧАТКЕ ЛЯГУШКИ
© 2007 г. Ч. А. Измайлов, М. М. Зимачев
Кафедра психофизиологии Московского государственного университета
им. М.В. Ломоносова e-mail: ch_izmailov@mail.ru
Поступила в редакцию 10.07.2006 г.
Принята в печать 09.11.2006 г.
В работе исследовали электрическую активность сетчатки лягушки методом регистрации электроретинограммы (ЭРГ) в ответ на мгновенную замену референтного стимула-линии с фиксированными значениями яркости и ориентации на тестовый стимул-линию разной яркости и ориентации. В результате анализа было выделено два типа ответов сетчатки. Ответ на включение-выключение стимула-линии был аналогичен ответу при гомогенном засвете сетчатки, и характеризовался большой амплитудой ¿-волны (сотни микровольт) и значительной асимметрией Ъ- и J-волн. В то же время при взаимозамене этих же стимулов Ъ- и d-волны были более симметричны и имели на порядок меньшую амплитуду, что сближало эту активность сетчатки лягушки с паттерн-электроретинограммой, зарегистрированной в ответ на оформленные стимулы у высших позвоночных. Анализ взаимодействия механизмов детекции яркост-ных и конфигуративных характеристик стимулов, проведенный на основе построения V-образ-ных функций различения, показал, что, когда яркость стимулов-линий мало отличается от яркости референтного стимула (т.е. различение производится в зоне стимульной адаптации сетчатки), активности яркостного и ориентационного каналов линейно суммируются в элек-троретинограмме. Это говорит о независимом и параллельном функционировании этих механизмов. С момента удвоенного преобладания яркости тестового стимула по отношению к референтному рост амплитуды электроретинограммы нелинейно увеличивается. Такое двух-этапное изменение амплитуды объясняется наличием в сетчатке лягушки двух механизмов кодирования яркости, действующих совместно с механизмом кодирования ориентации. Один яркостный механизм кодирует стимульное воздействие мощностью разряда, он формирует информацию об абсолютном уровне освещенности внешней среды. Его активность обусловлена в основном рецепторами и клетками наружного плексиформного слоя сетчатки. Другой механизм основан на векторном коде воздействия стимулов, он формирует информацию о пространственной и временной дифференциации светового потока в поле зрения и связан в основном с клетками внутреннего плексиформного слоя сетчатки.
Ключевые слова: электроретинограмма лягушки на паттерн (ПЭРГ), мгновенная смена стимулов, потенциал различения, детекция ориентации линий, ахроматическое зрение.
Differentiation of the Bimodal Stimuli in a Frog's Retina
Ch. A. Izmailov, M. M. Zimachev
Lomonosov Moscow State Uniersity, e-mail: ch_izmailov@mail.ru
In work electric activity of frog's retina was investigated by silent substitution technique. Electroretino-gram was recorded as a response to abrupt exchange of the referent stimulus-line with fixed values of luminance and orientation to test lines with varied luminance and orientations. As a result of the analysis it has been allocated two types of responses of a retina. The response to onset-offset of a stimulus-line was similar to the response at homogeneous illumination of a retina (ERG), and was characterized by both the high amplitude of b-wave (hundreds mkV) and significant asymmetry of b- and d-waves. Whereas the same waves in response to substitution of the same stimuli were more symmetric and had on ten times smaller amplitudes. Such activity of frog's retina was referred as pattern electroretinogram (PERG) recorded in a high vertebrate's retina as response to stimuli whose contrast was temporally modulated. The analysis of interaction of luminance and line orientation channels in retina was carried out on the base of construction V-shaped functions of stimuli differentiation. It has shown, that activities of both channels are linearly summarized in PERG. It means independent and parallel functioning of these mechanisms. However, it takes the short subdivision of luminance, namely, when luminance of test line not far from
luminance of referent line. At the same time, from the moment of the double prevalence of test line in relation to referent line, growth of PERG amplitude has nonlinearly form. Such two-stage changing of PERG amplitude speaks presence in a retina of a frog of two mechanisms of coding of luminance. One mechanism coding light intensity by power of the discharge, it forms the information on an absolute level of light in the environment. Its activity is caused basically, by receptors and cells of external plexiform layer and is submitted by b-wave of electroretinogram. Other mechanism submitted in PERG, is based on the vector code of stimulus, it forms the information on spatial and time differentiation of a light in the visual field and is connected, basically, with cells of internal plexiform layer of frog's retina.
Key words: detection of luminance and orientation of lines, frog's ERG and PERG, silent substitution technique.
Электрическая активность сетчатки высших позвоночных, регистрируемая в виде электроретинограммы (ЭРГ), различается в зависимости от двух типов световой стимуляции: гомогенного света или паттерна в виде одномерной или двумерной решетки с разной пространственной частотой [22-24]. В последнем случае аббревиатура электроретинограммы меняется на ПЭРГ, что обозначает ответ сетчатки на оформленный стимул (паттерн), на "конфигуративную" характеристику стимула [13]. Термин "конфигуративная" здесь используется при обозначении действия на сетчатку любого существенно неоднородного по пространству или времени светового потока, с достаточно резкими границами.
Ретроградная дегенерация ганглиозных клеток сетчатки, вызванная перерезкой оптического нерва, сохраняет интактной ЭРГ, в то время как ПЭРГ понижается до уровня шума. Эти данные позволяют сделать заключение о существенной роли ганглиозных клеток сетчатки в генерации ПЭРГ. Дополнительным аргументом для этого вывода служит эффект повышения амплитуды ПЭРГ на низких пространственных частотах [24], что связывает ПЭРГ с нейронами, имеющими оппонентную структуру рецептивного поля, с такими, как ганглиозные клетки сетчатки. Внутриклеточная регистрация активности клеток сетчатки обезьяны в ответ на гомогенные (яркость) и оформленные (конфигурация) стимулы [18, 25] также подтверждает тезис о том, что ПЭРГ связана больше с нейронами среднего и внутреннего плексиформного слоев, тогда как ЭРГ - с активностью рецепторов и клеток внешнего плексиформного слоя. Сравнение ЭРГ и ПЭРГ у ночных (кошка) и дневных (обезьяна, человек) животных показывает, что в последнем случае ПЭРГ представляет систему фотопического зрения, тогда как у кошки в генерацию ПЭРГ включаются обе системы зрения - фотопическая и скотопическая [18, 24].
Исследования, выявляющие сходство активности сетчаточных механизмов у различ-
ных видов животных имеют большое значение для установления фундаментальных принципов работы зрительной системы. В этой связи представляет интерес, насколько широко распространяются одинаковые функциональные характеристики зрения у морфологически и экологически дифференциированных зрительных систем. Например, об универсальности механизмов кодирования гомогенных световых стимулов в сетчатке не только разных высших позвоночных, но и низших позвоночных и даже беспозвоночных свидетельствует идентичность функций спектральной чувствительности фоторецепторов, показанная в многочисленных исследованиях, которые обобщены в виде номограмм Дартнелла [14]. Такой же универсальной характеристикой можно считать обобщение Эдриана, что интенсивность стимула кодируется мощностью разряда афферентов первого порядка [12]. Именно этот механизм лежит в основе логарифмической функции интенсивности светового излучения, характерной для зрения не только позвоночных, но и беспозвоночных.
В ряде работ [29] показано, что психометрическая функция вероятности обнаружения пороговых стимулов (хроматических и ахроматических), полученная для человека в психофизических экспериментах, полностью соответствует функции вероятности обнаружения пороговых стимулов отдельными нейронами зрительной системы кошки и обезьяны (она получила название "нейрометрической" функции). Результаты измерения этой же функции для ЭРГ лягушки, показывают идентичность этой "ретинометрической" функции с психометрической и нейрометрической функциями [5]. Это убедительные аргументы в пользу положения, что хотя морфологически зрительные системы высших и низших позвоночных в целом существенно отличаются друг от друга, все механизмы кодирования интенсивности светового воздействия у высших позвоночных те же самые, что и у низших позвоночных.
В настоящей работе исследуется, насколько этот вывод справедлив для оформленных световых стимулов, которые играют значительно более важную роль в жизнедеятельности животных и человека, чем гомогенное световое воздействие среды. Нужно отметить, что между гомогенным световым полем и пространственно-временным паттерном света, попадающего на сетчатку, есть принципиальная разница. В первом случае устройство одного фоторецептора уже содержит в себе необходимый и достаточный механизм кодирования интенсивности светового излучения. Во втором случае необходимо сравнение интенсив-ностей, попадающих на разные участки сетчатки. Иначе говоря, зрительная система от реакции на энергетическое воздействие переходит к реакции на отношение между воздействиями, т.е. от кодирования энергии физического стимула к кодированию отношения (абстракции, качества).
Одним из наиболее простых оформленных стимулов является тонкая линия, по-разному ориентированная во фронтальной плоскости зрительного поля. Реакция зрительной системы высших позвоночных на такой стимул всесторонне исследована в работах [19, 30], см. также обзор [10]. Цель настоящей работы -исследовать реакцию сетчатки лягушки в ответ на предъявление линий разной яркости и ориент
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.