ИЗВЕСТИЯ РАН. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2014, № 6, с. 621-630
= ЭКОЛОГИЯ :
УДК 574.42
ДЕТЕРМИНИРОВАННОСТЬ И СИНХРОННОСТЬ ЗАЛЕЖНОЙ СУКЦЕССИИ В СТЕПЯХ ТУВЫ
© 2014 г. А. А. Титлянова*, А. Д. Самбуу**
* Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, 630090 Новосибирск, просп. Академика Лаврентьева, 8/2 **Тувинский институт комплексного освоения природных ресурсов СО РАН, 667007Кызыл, ул. Интернациональная, 117а E-mail: argenta@issa.nsc.ru Поступила в редакцию 23.12.2013 г.
Исследовалась сукцессия на пяти залежах Тувы. Показано, что залежная сукцессия протекает закономерно и синхронно. В аридных условиях Тувы начальная стадия сукцессии (0—4 года) — бурьян. Первая промежуточная стадия (4—7 лет) отмечается на всех залежах абсолютным доминированием пырея и появлением доминантов, характерных для определенного вида степей. Вторая промежуточная стадия (7—11 лет) отличается тем, что на всех залежах доминируют виды исходных коренных степей. Поздняя стадия (11 — 17 лет) — фаза становления терминальных сообществ с характерными для каждой степи наборами видов, в том числе доминирующих.
DOI: 10.7868/S0002332914060125
Сукцессия — актуальная проблема экологии. Существуют разные определения сукцессии, но ни одно из них не охватывает все особенности этого процесса, подчеркивая в основном общие для сукцессий различного типа свойства (Clements, 1916; Уиттекер, 1980; Разумовский, 1981; Бигон и др., 1989; Van der Putten, 2003). Характерные черты сукцессий, развивающихся на залежах, наиболее точно отражены в определениях Кле-ментса (1916) и Разумовского (1981). Клементс описал сукцессию как детерминированный процесс и считал, что ее ход определяют следующие факторы: тип нарушения, вызывающего сукцессию, способность видов к распространению семян, возможность укрепиться и расти, несмотря на жесткие окружающие условия, трансформацию видами среды их обитания и конкурентные соотношения между видами.
Разумовский (1981) считал экологической сукцессией смену ассоциаций. Он ввел понятие "це-нотическая среда" и показал, что демутационные сукцессии (залежная, пирогенная, пастбищная) состоят в постоянном восстановлении ценотиче-ской среды, разрушенной внешними воздействиями. Восстановление происходит в несколько этапов: обнажившееся местообитание занимается пионерной ассоциацией, которая не нуждается в ценотической среде. Под защитой пионерной ассоциации появляются следующие ассоциации, пока не поселятся виды коренной ассоциации.
По мнению Уолкера и Чапина (Walker, Chapin, 1987), ранними стадиями "правят" внешние факторы, на поздних стадиях доминируют факторы, определяющие старение и смертность видов. На
ранних стадиях сукцессии важно влияние стохастических факторов, на поздних большее значение имеет межвидовая конкуренция.
Однако имеются данные, что не только внешние факторы, но и сами ранние сукцессионные виды определяют течение ранних стадий сукцессии. Такие виды более активны. Они характеризуются быстрым ростом надземной фитомассы и особыми морфологическими чертами корней, которые адаптированы к интенсивному метаболизму растения. Отличительными морфологическими характеристиками корней ранних видов являются: высокая скорость роста и меньший диаметр корней, больше корневых окончаний на единицу длины корня, а также большая опушен-ность корневыми волосками. Все эти свойства корней способствуют интенсивному обеспечению надземной фитомассы водой и элементами питания ^ап§аго г1 а1, 2011).
Почему происходит выпадение ранних видов и что определяет дальнейшее течение сукцессий? Выпадение ранних видов зависит от нескольких причин: длительности жизни (часто 1—2 года), вытеснения стержне-корневых видов корневищными, которые захватывают большие объемы почвы и больше элементов питания, конкуренции с появляющимися видами терминального сообщества.
Дальнейшее течение сукцессии определяется отчасти случайными факторами, такими как достижение семенами и пропагулами разных видов того местообитания, где начинается сукцессия, условиями всхожести семян и приживания про-пагул. Огромное значение имеют восстановление
Таблица 1. Характеристика районов исследования
Местность Координаты Высота над уровнем моря, м Годовое количество осадков, мм Среднемноголетняя температура, °С
года января июля
Турано- 52°077' с.ш. 800 350-400 -3.7 -30 18
Уюкская 94°173' в.д.
котловина
Центрально- 51°20'—51°33' с.ш. 500-700 250-350 -4.5 -33.7 19.6
Тувинская 90°22'—94°25' в.д.
котловина
Убсунурская 49°50'—50°05' с.ш. 800-1000 180-290 -5.7 -31.5 17.7
котловина 95°03' в.д.
ценотической среды, биологические взаимодействия между растениями, а также между растениями и гетеротрофами.
Определенные условия среды (температура, влажность, рельеф и т.д.) регулируют выживание и процветание наиболее адаптированных к данным условиям видов. Изменение гидротермических условий и пастбищного пресса, любые воздействия, вызванные деятельностью человека, нарушают течение сукцессии и меняют ее направление.
Особый вид сукцессии — восстановление начальной экосистемы через залежь. В нашей стране с 1990 по 2003 г. произошло сокращение сельскохозяйственных угодий на 22.1%. Общая площадь залежных земель в 2003 г. в стране составила 44400, в Западной Сибири — 4550, а в Туве — 2034 тыс. га, что соответствует 56.9% бывшего в Туве в 1990 г. фонда сельскохозяйственных угодий (Люри и др., 2010).
При долгом использовании почвы под посевы сельскохозяйственных культур в распаханной экосистеме происходят значительные изменения. Вначале отмирают надземные органы бывшего травостоя, затем корни и корневища трав. В банке семян снижают свое участие семена туземных видов, он заполняется семенами сорных и руде-ральных видов. Изменяется и сама почва: постоянная вспашка ведет к перемешиванию слоев, к формированию нового агрослоя вместо бывшего гумусового горизонта. Из почвы довольно быстро исчезают лабильные органические вещества, меняются составы микробиологических групп и почвенного населения.
Брошенные поля — залежи — начинают зарастать с первого же года. Схема зарастания залежи — 4—5 сменяющих одна другую стадий. В европейской лесостепи первая стадия длится один год с доминированием Cirsium arvense, на второй стадии вегетирует Agropyron repens с проективным покрытием 98%. На третьей стадии (3—4 года) по-прежнему превалирует пырей. Через 15 лет (четвертая стадия) залежь представлена сообществом,
в котором доминируют Bromus riparium, Poa angus-tifolia, Dactylis glomerata. Через 58 лет (последняя стадия) сообщество представлено вариантом луговой степи с доминантами Stipa pennata (35%), B. riparium (10%), P. angustifolia (20%) и Fragaria viridis (10%) (Люри и др., 2010).
Таким образом, на примере европейской луговой степи было показано, что залежная сукцессия однонаправлена, детерминирована, проходит определенные стадии и обусловливает появление растительного сообщества, существовавшего до распашки целины (Комаров, 1951; Тишков, 1986; Филатова и др., 2002).
Однотипность залежной степной сукцессии проявляется в разных регионах. Цель работы — изучение залежной сукцессии в ряду экосистем от увлажненной до экстрасухой в степной зоне Тувы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Были выбраны пять однотипных по происхождению залежей. На участках ранее возделывалась пшеница, причем ее посевы были прекращены одномоментно — в 1994 г. Невдалеке от залежей находились коренные степи, которые были частично распаханы (исходные сообщества), а их фитоценозы были терминальными экосистемами по отношению к залежам. Залежи, расположенные в трех котловинах (табл. 1), представляют собой ряд от наиболее влажных местообитаний к экстрасухим (табл. 2).
Полное описание видового состава сообществ с выделением доминантов весовым методом проводилось в начале июля на 4, 7, 11 и 17-й годы сукцессии (1997, 2000, 2004, 2010 гг. соответственно). Вид считался доминантом, если его доля в надземной живой фитомассе (G) достигала >10%.
Одновременно отбирались пробы надземной фитомассы (живой и мертвой) и подземных органов с разделением на живые и мертвые. Методы отбора проб и разделения подземных органов на живые и мертвые были описаны нами ранее (Тит-
Таблица 2. Характеристика залежей
Участок Местоположение Исходная степь Почва Число видов в степи на 100 м2
Сушь Турано-Уюкская котловина, подгорная равнина Луговая — наиболее ме-зофильный вариант степной растительности Тывы Обыкновенный чернозем 68
Сосновка Тувинская котловина, лесостепная зона Настоящая степь Южный чернозем 50
Суг-Аксы Тувинская котловина, коренная терраса р. Каа-Хем Сухая степь-1 Каштановая средне-мощная суглинистая 30-25
Эрги-Барлык Унегети Убсунурская котловина, в долине среди мелкосопоч-ника Юг Убсунурской котловины, выровненная поверхность Сухая степь-2 Опустыненная степь Каштановая маломощная с защеблен-ной поверхностью Светло-каштановая маломощная супесчаная 23 28
лянова, 1977; Титлянова, Тесаржова, 1991; Титля-нова и др., 1996).
Изученный сукцессионный процесс подразделялся на четыре стадии: начальную стадию сукцессии (0—4 год), первую промежуточную (4—7 лет), вторую промежуточную (7—11 лет), позднюю (11—17 лет) стадии.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Поскольку выбранные залежи отличались очень сильно и по гидротермике, и по видовому составу, и по числу видов, то можно было бы предположить, что сукцессионный процесс будет идти на выбранных залежах с разной скоростью. Мы полагали, что залежная сукцессия будет замедленной в подзоне сухих степей. Для проверки данного предположения было выбрано несколько характеристик, присущих всем травяным сообществам: кривая роста числа видов на залежах; динамика числа сорных видов в процентах общего числа видов; изменение долей ксерофитов и терминальных видов в ходе сукцессии; смена доминирующих видов в процессе сукцессии; появление в течение сукцессии различных жизненных форм терминальных видов на двух залежах; изменения структуры фитомассы на 17-летних залежах и в коренных степях Тывы.
Кривые роста биоразнообразия (рисунок) характеризуются резким подъемом на первой промежуточной стадии сукцессии. Число видов ра
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.