Лэвид Лэк:
две версии видообразования
Я.М.Галл,
доктор биологических наук Санкт-Петербургский филиал Института
Дэвида Лэка (1910—1973), школьного учителя, ставшего впоследствии директором оксфордского Института орнитологии имени Эдварда Грея, называют отцом эволюционной экологии. Но такое определение принижает заслуги этого крупнейшего биолога-эволюциониста. Его книга «Дарвиновы вьюрки» (1949; англ. оригинал — 1947) сыграла огромную роль в формировании эволюционного синтеза [1]. Однако никто из создателей этого направления не упомянул имя орнитолога, который в ходе изучения видообразования соединил генетику, экологию и теорию естественного отбора. Национальной академией наук США создан специальный демонстрационный зал, где по модели Лэка представлено видообразование у галапагосских вьюрков. Его исследования до сих пор служат лучшим доказательством этого процесса в природе. Его перу принадлежит много замечательных трудов по орнитологии (к тому же он — создатель ее радарной ветви), экологии и эволюционной теории.
Жизненный путь ученого можно проследить по ряду публикаций [2, 3] и по краткой автобиографии, содержащейся в рукописи, которая хранится в библиотеке Оксфордского университета. В этой статье мы остановимся лишь на небольшом, но может быть, самом важном периоде в научной жизни Лэка. Но прежде кратко о том, как представлялось видообразование в 20-м столетии.
ХХ век: взгляды на видообразование
К 30-м годам прошлого века уже был накоплен огромный материал по образованию географических рас, подвидов и видов. Концепция географического, или аллопатрического, видообразования многими эволюционистами считалась единственной и универсальной. Особенно популярной она стала после публикаций Э.Майра и Ф.Добржанско-
© Галл Я.М., 2014
Теперь я полностью изменил свою точку зрения, оценив всю силу утверждения Гаузе о том, что два вида, обладающие одинаковой экологией, не могут сосуществовать в одной и той же области.
Лэк Д. Дарвиновы вьюрки
го, книга которого, вышедшая в 1937 г., сыграла исключительную роль в развитии эволюционной теории и генетики. Но ни одна из работ по теоретической и экспериментальной экологии популяций не цитируется в книге. Наряду с естественным отбором Добржанский отметил важную роль генотипического дрейфа в образовании так называемых микрогеографических рас — малых изолированных популяций на тропических островах [4]. Это позволяло натуралистам и генетикам широко использовать генотипический дрейф при изучении причин формирования таких рас и новых видов.
Представленная в книге Майра «Систематика и происхождение видов» концепция географического видообразования принимается и в настоящее время [5]. Суть ее состоит в том, что между дочерними популяциями, которые находятся в полной географической изоляции, прекращается поток генов. Популяции адаптируются под действием естественного отбора к новым экологическим условиям или изменяются в результате генотипического дрейфа и приобретают различия в морфологии, физиологии и репродукции. Репродуктивные изолирующие механизмы формируются случайно и побочно как результат различий, полученных в условиях географической изоляции. Если же популяции контактируют или в их ареалах существует зона перекрывания, то никакие процессы не протекают. Исследователь может уверенно утверждать, что изолированные популяции достигли ранга видов. Правда, прямых доказательств географической модели видообразования еще не было. Но логика, основанная на популяционном подходе, теории естественного отбора и генотипического дрейфа, убедила многих натуралистов и генетиков в широком распространении в природе этого способа образования видов. Такие взгляды на видообразование в эволюционной теории и генетике существовали перед экспедицией Лэка на Галапагосские о-ва.
истории естествознания и техники РАН.
Штрихи биографии
Что же за человек был Дэвид Лэк, сумевший совершить блистательную экспедицию на Галапагос, а главное — получить результаты, приведшие к важным взглядам на видообразование, пожалуй, самую трудную область в эволюционной теории?
Дэвид был старшим из четырех детей Харри Лэмберта Лэка, который происходил из семьи скромных фермеров, проживавших в Норфолке. Однако Харри стал ведущим отоларингологом и имел хирургическую практику при лондонском госпитале. Когда ему было уже более 40 лет, он женился на Кэтлин Ринд. Семья Харри Лэка жила в Лондоне в многонаселенном доме на Харли-стрит. Отец работал практически весь день и имел всего несколько каникулярных дней, поэтому уделял Дэвиду немного внимания. И с матерью, занятой работой, сын мало общался. Больше времени дети проводили с ее сестрой, незамужней профессиональной певицей, которая вместе с двумя овдовевшими бабушками забирала детей на длительные каникулы. Летом с 1920 г. по 1928 г. они жили в районе Кента, в прекрасном доме ^П в., окруженном большим садом, где Дэвид изучал своих любимых птиц.
После поочередных подготовительных школ Лондона, в 14 лет, Дэвид поступил в самую либеральную школу Норфолка, где все каникулы и свободные часы он наблюдал за птицами. Уже в школе он провел оригинальное исследование обыкновенного козодоя и обнаружил у него два выводка, а не один, как было написано в книгах, и после окончания школы подготовил на эту тему свою первую статью [6]. Тогда же он решил, что должен быть зоологом, хотя авторитетные люди ему гово-
Дэвид Лэк в своем кабинете. 1972 г.
рили, что невозможно сделать карьеру в орнитологии, не отправляясь в экспедиции.
Об эволюции птиц Дэвид начал думать в 15-летнем возрасте, когда прочитал популярную книгу У.Пайкрафта. Другие вопросы естественной истории интересовали его пока мало. Но через три года на него сильное впечатление оказали статьи Дж.Хаксли об ухаживании в мире птиц, особенно статья 1914 г. о церемониях большой поганки. В последний год обучения в школе Лэк становится секретарем и редактором школьного общества по естественной истории и начинает читать лекции. Первую лекцию для взрослой аудитории, посвященную обыкновенному козодою, он прочитал в Лондоне вскоре после окончания школы. Лето 1929 г. Дэвид провел в Германии, где изучал немецкий и, конечно же, птиц, посещал концерты классической музыки. В том же году он поступил в колледж Магдалены в Кембридже и сразу начал изучать местных птиц.
В студенческие годы он — член кембриджского Клуба птиц и уже интересуется популяционными проблемами. Тогда большое влияние на него оказали книга Дж.Б.С.Холдейна «Причины эволюции» и статья Р.Фишера «Эволюция доминирования». В эти годы Дэвид опубликовал две статьи о местах размножения европейского обыкновенного козодоя. В 1933 г. выходит статья по биотопическому отбору у птиц как результат совместных с отцом наблюдений за воздействиями Бреклендского лесонасаждения на авифауну [7]. Тогда же вместе с отцом опубликовал еще одну работу [8]. Непосредственный полевой опыт орнитолога, приобретенный в этот период, позволил Лэку написать небольшую, но ценную книжку «The bird of Cambridgeshire», опубликованную в Кембридже.
К концу обучения он уяснил, сколь значима для него прочитанная им обширная орнитологическая литература и труды Э.Ховарда и Дж.Селоу.
В 1933 г. Лэк стал учителем зоологии, что давало ему свободу в выборе планов и действий, способствовало его орнитологическим исследованиям в начале карьеры. Летом 1933 г. он едет на оз.Танганьика и близко знакомится с Р.Мореау, а через год посещает Калифорнию. Там у Лэка складываются дружеские отношения с американскими орнитологами, особенно с Май-ром, повлиявшим на его дальнейшую работу. В 1937 г. Дэвид начинает изучать территориальное поведение зарянки, или малиновки (англ. — robin). Затем он продолжает исследовать жизнь этой так любимой
в Англии птички, включая жизненные циклы и поведение. Трехлетние наблюдения за ней завершились публикацией небольшой книжки [9].
В это время Лэку оказывает покровительство Хаксли. Он советует молодому орнитологу обратить внимание на вопросы поведения и экологии, в то же время оставаясь его строгим критиком. Тогда большинство орнитологов работало с музейными образцами, лишь некоторые публиковали свои полевые наблюдения, включавшие и экологические. Это были любитель Мореау в Восточной Африке, а также профессионалы Н.Тинберген в Голландии, Дж.Гринелл в США (в Калифорнии), К.Лоренц в Австрии.
Лэк начал было изучать африканских ткачико-вых, но его планы изменились после прочтения статьи П.Лове о вьюрках Галапагоса [10]. Он мечтает о путешествии на Галапагосский архипелаг, чтобы изучить эту эндемичную группу птиц. С того времени как Ч.Дарвин открыл вьюрков, а знаменитый орнитолог Дж.Гулд мастерски провел их классификацию, Галапагос стал притягателен для орнитологов, они стремились участвовать в островных экспедициях [11].
Хаксли еще в 1937 г. содействовал Лэку в получении грантов от Лондонского королевского общества и Зоологического общества Лондона на научное путешествие на Галапагосские о-ва. Он настоятельно советовал молодому орнитологу изучить различия между близкородственными видами вьюрков, хорошо понимая важность этой тематики для изучения механизмов видообразования.
3 ноября 1938 г. Лэк в компании с географом и фотографом отправился на экспедиционном судне на Галапагосский архипелаг и находился там до апреля следующего года. Затем по август 1939 г. изучил в Калифорнийской академии наук огромную коллекцию вьюрков, собранных за несколько экспедиций, а также посетил Музей зоологии позвоночных Калифорнийского университета. Измерил длину крыльев и размер клюва каждого образца, описал окраску оперения по половой принадлежности и место в коллекции. В течение следующего года Лэк обследовал почти 6400 экспонатов, включая 180 образцов вьюрков с о.Кокос и первых вьюрков, собранных Дарви-ном в 1835 г.
Во время пребывания в США Лэк был гостем Майра в Нью-Джерси. Орнитологи обсудили экспедиционный материал Лэка, а также общие проблемы орнитологии и теории эволюции, что и определило первую версию видообразования вьюрков. По совету Майра Лэк изучил их коллекции в Американском музее естественной истории, измерил также
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.