АГРОХИМИЯ, 2014, № 3, с. 48-53
Регуляторы роста растений =
УДК 631.811.98:631.547.03:635.9
ДЕЙСТВИЕ ПРЕПАРАТА АмЕРол-2000 нА лУКоВИЦЫ
тюльпанов в процессе подготовки их к выгонке в закрытом грунте
© 2014 г. н.В. Астахова, А.н. Дерябин, Т.И. Трунова
Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 127276 Москва, Ботаническая ул., 35, Россия E-mail: trunova@ippras.ru
Поступила в редакцию 01.10.2013 г.
Изучено влияние обработки луковиц тюльпана антистрессовым препаратом амерол-2000 перед их посадкой на выгонку. Исследовали ультраструктуру клеток зачаточных зеленых листьев и физиологические показатели луковиц (содержание сырого и сухого вещества, растворимых сахаров). В период относительного покоя при температуре 9°С обработанные препаратом луковицы содержали в клетках запасающих чешуй и корнях большее количество сахаров, чем контрольные. Препарат способствовал увеличению числа и размера амилопластов и активации процесса морфогенеза в пластидах зачаточных зеленых листьев. При выгонке луковиц выявлено ростостимулирующее действие препарата на надземные органы растений.
Ключевые слова: препарат амерол-2000, луковицы, тюльпаны, выгонка, закрытый грунт.
ВВЕДЕНИЕ
Тюльпаны (Tulipa sp.) широко применяются в оформлении садов, парков, индивидуальных участков благодаря огромному ассортименту сортов, различающихся окраской и формой бутонов [1, 2]. Тюльпаны относятся к многолетним луковичным растениям семейства Лилейные (Liliaceae). Луковица тюльпана является высоко специализированным органом вегетативного размножения и ежегодного возобновления. Она обеспечивает растение питательными веществами в неблагоприятные для роста периоды (зимнее время года, засуха и т. п.), поэтому его развитие зависит от состояния луковицы.
По своему жизненному циклу тюльпаны принадлежат к группе эфемероидов, которые растут и развиваются в течение короткого весеннего периода. После цветения и плодоношения надземная часть растения отмирает, а вновь образовавшаяся луковица остается в почве в состоянии относительного покоя. В луковице во время летнего периода происходят процессы формирования зачатков будущего побега и цветка, чему способствуют высокие температуры. Тюльпаны достаточно зимостойки, однако в суровые зимы они могут повреждаться и даже вымерзнуть. Поэтому в условиях средней полосы России тюльпаны после цветения выкапывают и в течение июля - сентября луковицы хранят в сухом помещении с температурой 22-25°С [3].
В настоящее время тюльпаны входят в пятерку важнейших декоративных растений в мире [1, 2]. Промышленным получением луковиц тюльпанов занимаются по крайней мере в 15 странах мира, при этом на долю Нидерландов приходится около 90% мирового производства [4]. Необходимо напомнить, что выгонка представляет собой совокупность приемов, позволяющих получать цветущие растения в несвойственные их биологии сроки [5]. При выгонке растений в закрытом грунте исключается неблагоприятное воздействие зимних условий, сопровождающихся низкими температурами, выпреванием под глубоким снеговым покровом и другими факторами, которым подвергаются растения в открытом грунте.
Одним из способов повышения адаптационных возможностей растений является применение природных и синтетических регуляторов роста, обладающих полифункциональным действием. Природные регуляторы роста способны одновременно стимулировать рост, развитие, физиологические процессы растений, повышать их устойчивость к неблагоприятным факторам среды и иммунитет [6]. Физиологическая активность большинства синтетических регуляторов роста обусловлена способностью влиять на какой-либо компонент гормональной системы растений [7]. Являясь физиологическими аналогами большинства фитогормонов либо их антагонистами, синтетические регуляторы роста
изменяют общий гормональный статус растения, и следовательно, их реакцию на стрессовые воздействия окружающей среды.
C целью регуляции ростовых процессов, например, торможения роста луковичных растений, вследствие излишнего их удлинения во время выгонки, используют ретарданты - вещества, тормозящие рост стебля в длину и одновременно смещающие время зацветания на более поздние сроки [5]. Показано, что у тюльпанов, обработанных в процессе выгонки ретардантом хлорхолинхлоридом, цветение наступало позднее контрольных растений [8]. В процессе выгонки луковичных часто применяют гибберелловую кислоту, которая также сдвигает сроки развития растений и ускоряет процессы их перехода из периода покоя к репродуктивному развитию [5, 9]. Применяя регуляторы роста, можно изменить не только сроки цветения тюльпанов, но также размер цветка, увеличить коэффициент размножения луковиц [9-12].
Одним из таких соединений, обладающим полифункциональным действием на растения, является синтетический препарат амерол-2000. В литературе имеются данные о положительных результатах его применения на разных сельскохозяйственных культурах (фасоли, томате, озимой пшенице и др.) для повышения их устойчивости к низким температурам [13-16]. Была выявлена антиоксидантная роль препарата амерол-2000, проявляющаяся в предотвращении или снижении повреждающего эффекта низких температур, а также его способность в низких концентрациях активировать рост растений и ризогенез. Показано антистрессовое действие препарата при перезимовке луковиц тюльпанов и гиацинтов в открытом грунте [17, 18]. Цель работы - изучение действия предпосадочной обработки луковиц тюльпанов препаратом амерол-2000 на ультраструктурную организацию клеток зачаточных листьев и морфофизиологические процессы при подготовке их к выгонке в закрытом грунте.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Объектом исследования служили луковицы тюльпана сорта Эприкот Бьюти (Apricot Beauty), рекомендуемого для промышленной выгонки. Сорт зарегистрирован в 1953 г., относится к группе "простые ранние тюльпаны". В процессе выгонки луковица формирует растение с прочным стеблем, поникающими листьями и бокаловидным цветком, имеющим абрикосовую со слабым лососевым оттенком окраску. Цветок широко открытый, размер 5-6 см в высоту. Длительность стояния растения в срезанном виде при 20°С составляет 4-5 сут. Размножение среднее. Для выгонки луковиц ре-
комендуется следующий период охлаждения при температуре 9°С: минимальный - 13 нед, максимальный - 19 нед. Сорт проявляет высокую чувствительность к жаре и кислотности почвы [5].
В опытах использовали здоровые, без механических повреждений луковицы округлой формы с диаметром 4.0-4.5 см, выращенные в Главном ботаническом саду РАН в условиях открытого грунта. В начале июля луковицы были выкопаны и помещены на хранение в темную климатическую камеру фитотрона Института физиологии растений РАН с температурой 20°С и принудительной вентиляцией. Высохшие луковицы очищали от старых корней и чешуй. Через 16 нед хранения луковицы замачивали в водном растворе препарата амерол-2000 различной концентрации: 15 и 25 мг/л в течение 24 ч. Контролем служил вариант, в котором луковицы на 1 сут погружали в воду. Затем луковицы высаживали в грунт, которым служил крупнозернистый речной песок, обработанный фунгицидом. Посадка луковиц заключалась в их раскладывании в ящики по поверхности грунта на расстоянии 3-4 см друг от друга и последующим засыпании песком. Далее ящики помещали в темную климатическую камеру с температурой 9°С и относительной влажностью воздуха 75-80%. Через 13 нед относительного покоя ящики с луковицами переносили в климатическую камеру с 16-часовым фотопериодом (освещенность 3 клк, лампы ЛБ-80) и температурой 20°С для выгонки. На протяжении периода покоя и выгонки грунт в ящиках поддерживали во влажном состоянии, периодически увлажняя его отстоянной водопроводной водой. Для оценки действия препарата амерол-2000 на луковицы в период их подготовки к выгонке периодически определяли содержание сухого вещества посредством их высушивания в сушильном шкафу при температуре 105°С до постоянного веса и суммарное содержание растворимых сахаров. Сахара определяли по интенсивности окрашивания полученных растворов с фенолом в присутствии серной кислоты [19] с последующим измерением оптической плотности (экстинкции) на спектрофотометре СФ-26 ("ЛОМО", Россия) в кювете толщиной 10 мм при 490 нм. Концентрацию сахаров определяли по калибровочной кривой, построенной по стандартным растворам глюкозы.
В период охлаждения луковиц при 9°С наблюдали ризогенез, в связи с чем в корнях также определяли суммарное содержание растворимых сахаров. В процессе выгонки (на 5- и 10-е сут) измеряли высоту надземной части (от луковицы).
Ультраструктурную организацию клеток зачаточных листьев изучали после 25 сут хранения луковиц при 9°С. Фиксацию растительного материала для электронно-микроскопического исследования
проводили по методу [20]. Для этого небольшие фрагменты срединной части зачаточных зеленых листьев фиксировали в 2.5%-ном растворе глута-рового альдегида, приготовленном на 1 M фосфатном буфере (рН 7.4), на холоде (4°С) в течение 4 ч. Затем после четырехкратной промывки тем же буфером материал рефиксировали 1%-ным раствором осмиевой кислоты (OsO4). Для дегидратации использовали серию растворов этилового спирта возрастающей концентрации и ацетон, после чего материал заключали в эпоксидную смолу Epon-812. Ультратонкие срезы палисадной паренхимы получали на ультрамикротоме "LKB 3" (LKB, Швеция) и контрастировали сначала насыщенным водным раствором уранилацетата в течение 30 мин, затем цитратом свинца в течение 15 мин при 37°С. Срезы просматривали в электронном микроскопе "TEM SCAN 100 CX2" (JEOL, Япония). Для ультраморфо-метрии использовали прибор "MOP-VIDEOPLAN" (Reichert, Австрия), при этом в каждом варианте просматривали не менее 70 клеток.
В работе использовали коммерческий препарат амерол-2000 (6-этокси-1,2-дигидро-2,2,4-триме-тилхинолинфосфат моногидрата) фирмы "American Roland Chemical Corporation", США.
Аналитическая повторность для каждого варианта опыта тридцатикратная. На рисунках представлены средние арифметические величины и их стандартные ошибки. В работе обсуждаются только те различия, которые были достоверны при 95%-ном уровне значи
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.