АГРОХИМИЯ, 2013, № 8, с. 38-48
Регуляторы роста растений
УДК 58.032.3:631.811.93:577.175.1:633.16"321"
ДЕЙСТВИЕ ВОДНОГО СТРЕССА И СОЕДИНЕНИЙ КРЕМНИЯ НА СОДЕРЖАНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ФИТОГОРМОНОВ И РОСТ
ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ
© 2013 г. И.В. Сластя1, В.Н. Ложникова2, В.В. Кондратьева3, Н.Т. Ниловская4
Российский государственный аграрный университет -Московская сельскохозяйственная академия им. К.А. Тимирязева 127550 Москва, ул. Тимирязевская, 49, Россия E-mail: slastya2007@mail.ru 2Институт физиологии растений им. К.А. Тимирязева РАН 127276 Москва, ул. Ботаническая, 35, Россия 3Главный Ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН 127276 Москва, ул. Ботаническая, 4, Россия 4Всероссийский научно-исследовательский институт агрохимии им. Д.Н. Прянишникова РАСХН 127550 Москва, ул. Прянишникова, 31а, Россия
Поступила в редакцию 25.02.2013 г.
В условиях вегетационного опыта изучали действие кремнийсодержащих соединений при обработке посевного материала, вегетирующих растений и их комбинации на содержание эндогенных фитогор-монов и рост ячменя сортов Зазерский 85, Биос 1, Камышинский 23 в условиях водного стресса в период закладки элементов продуктивности. Установлено, что в условиях полива большее влияние на биомассу ячменя оказывала обработка семян, в условиях водного дефицита существенной разницы между двумя видами обработки не было. Соединения кремния снижали негативное действие засухи, особенно в вариантах с комбинацией 2-х видов обработки, что проявлялось в меньшем снижении биомассы растений и в более быстром ее восстановлении. Обработка семян и опрыскивание растений силикатом натрия способствовали увеличению содержания в растениях гормонов-стимуляторов. Оба способа обработки оказывали большее влияние на содержание фитогормонов в условиях водного стресса, значительно увеличивая и содержание абсцизовой кислоты (АБК). После 5 сут репарации полное восстановление гормонального статуса отмечено в варианте с опрыскиванием растений, в варианте с обработкой семян восстановился только уровень ауксинов и гиббереллинов, в контрольном варианте содержание гормонов продолжало существенно отличаться от контроля при поливе. Ключевые слова: водный стресс, соединения кремния, эндогенные фитогормоны, яровой ячмень.
ВВЕДЕНИЕ
В настоящее время на значительной части территории России одним из главных факторов, лимитирующих производство сельскохозяйственной продукции, является влага. Ее дефицит нарушает в растениях физиологические процессы, угнетает рост и развитие, что снижает продуктивность культур. Длительные атмосферные и почвенные засухи приводят к недобору урожая до 50-70%, а иногда и более.
По данным исследователей [1-8], применение соединений кремния, главным образом удобрений и мелиорантов, повышает устойчивость растений к дефициту влаги. Известно, что кремний поступает в растения в виде аниона кремниевой кислоты (БЮ^-), молекул кислот 81(ОИ)3, 81(ОИ)4, раз-
личных эфиров [9, 10]. Кремний могут поглощать растения и через листья в форме силикатов калия и натрия [11]. В растениях кремний откладывается преимущественно в эпидермальных клетках, образуя двойной кутикулярно-кремниевый слой (прежде всего в листьях и корнях), а также клетках ксилемы [9, 12], а его избыток трансформируется в различные виды фитолитов [13].
Утолщение стенок эпидермальных клеток вследствие аккумуляции в них кремниевой кислоты и образования кремнецеллюлозной мембраны способствует более экономному расходованию влаги [9, 12]. При полимеризации поглощенных растением монокремниевых кислот происходит выделение воды, которую используют растения [6]. С другой стороны, положительное влияние кремния на развитие корневой системы, увели-
чение ее биомассы способствует улучшению поглощения растением воды [14-19]. Улучшение обеспеченности тканей растений водой в условиях водного дефицита в свою очередь влияет на физиолого-биохимические процессы, проходящие в них.
Направленность и интенсивность этих процессов в значительной степени определяются балансом эндогенных фитогормонов, являющихся одним из ведущих факторов в регуляции роста и развития растений. С помощью фитогормонов осуществляется взаимодействие клеток, тканей и органов; в малых концентрациях они необходимы для запуска и регуляции морфологических и физиологических программ. Фитогормоны участвуют и в адаптации растений к неблагоприятным условиям среды, в том числе и к засухе [20-24].
Ауксины, гиббереллины и цитокинины, являющиеся гормонами-стимуляторами, и абсцизовая кислота (АБК) - гормон-ингибитор - играют определяющую роль в процессах роста и развития растений. Ауксины, синтезируемые главным образом в апикальной растущей части стебля и молодых листьях, индуцируют деление, растяжение и дифференциацию клеток, образование каллуса и опухолей, обусловливают явления фото- и геотропизма, апикального доминирования, рост плодов и образование корней, задерживают опадение листьев, цветков и плодов [20].
Гиббереллины, синтезируемые главным образом в мезофилле молодых листьев, стимулируют вегетативный рост растений (вытягивание междоузлий, увеличение их количества, усиление образования и роста боковых побегов, возрастание количества цветоносов), в основе которого -усиление растяжения и митотической активности меристематических тканей [20].
Цитокинины, синтезируемые в корнях растений, стимулируют деление клеток, активируют их рост, регулируют органогенез и развитие генеративных органов, стимулируют прорастание семян, замедляют процессы старения листьев, влияют на транспирацию и передвижение веществ в растении, активируют формирование хлоропластного аппарата и функционирование структурных и ферментных белков [20], участвуют в реализации системного ответа растительного организма на стресс [24], вместе с гиббереллинами стимулируют аттрагирующие свойства апикальной меристемы.
АБК является наиболее изученным фитогор-моном, играющим ведущую роль в защитных реакциях растений, которую, вследствие ее способности накапливаться в стрессовых условиях
и усиливать адаптацию растений к неблагоприятным факторам, называют стрессовым гормоном. Исключительно важную роль АБК играет при водном стрессе, участвуя как в быстрых, так и пролонгированных защитных реакциях при обезвоживании. Полагают, что АБК участвует в передаче сигнала о стрессе и активирует экспрессию генов засухоустойчивости. АБК - гормон полифункционального типа: наряду с участием в механизмах устойчивости растений к неблагоприятным факторам, она тормозит рост растений и может выступать антагонистом ауксинов, ци-токининов и гиббереллинов, является сильным ингибитором прорастания семян и роста почек и накапливается в них при переходе в состояние покоя [20-23].
Гормональная регуляция роста и развития растений, в том числе формирование защитных реакций, осуществляется при участии всех эндогенных фитогормонов, их постоянном и сложном взаимодействии. Исследований по изучению влияния соединений кремния на баланс эндогенных фитогормонов в условиях водного стресса не проводили.
Цель работы - изучение влияния кремнийсо-держащих соединений в доступной для растений форме на рост растений ячменя в условиях водного дефицита и содержание в них фитогормонов.
МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ
Исследование проводили на яровом ячмене сортов Зазерский 85, Биос 1, Камышинский 23, отобранных по результатам предварительного краткосрочного эксперимента по отзывчивости на обработку соединениями кремния [18]. Вегетационные опыты проводили: в 2005-2007 гг. (водный стресс создавали в 2006-2007 гг.) - в сосудах Митчерлиха, вмещающих 5.5 кг воздушно-сухой почвы, опыт длился до окончания созревания ячменя; в 2011 г. - в сосудах, вмещающих 2 кг воздушно-сухой почвы, опыт заканчивали в фазе трубкования (образования 8-го листа). По-вторность опыта четырехкратная. Сорт Зазерский 85 выращивали на дерново-подзолистой средне-суглинистой почве, рНкс1 4.2, гидролитическая кислотность - 6 мг-экв/кг почвы, содержание легкогидролизуемого азота по Тюрину и Кононовой - 45, подвижного фосфора (Р2О5) по Кирсанову - 92, обменного калия (К2О) по Масловой - 70 мг/кг почвы.
В связи с высокой гидролитической кислотностью этой почвы проводили ее известкование. Необходимое количество извести определяли по
величине гидролитической кислотности. В вегетационных опытах целесообразно применять быстродействующие растворимые соединения кальция, например негашеную известь (СаО), коэффициент пересчета которой по отношению к СаСО3 равен 0.56. Доза СаО составила 9.2 г/сосуд. Минеральные удобрения вносили в
дозах ^.15:Р0Л5К0Л5.
Для сорта Камышинский 23, рекомендованного для возделывания в Нижневолжском, ЦентральноЧерноземном и Северо-Кавказском регионах РФ, в 2011 г. использовали чернозем выщелоченный тяжелосуглинистый, рННгО 5.8, содержание легко-гидролизуемого азота по Тюрину и Кононовой -74, подвижного фосфора (Р2О5) по Чирикову - 98, обменного калия (К2О) по Масловой - 118 мг/кг почвы. Для выравнивания содержания доступных форм азота, фосфора и калия в использованных почвах минеральные удобрения в чернозем выщелоченный вносили в дозах N 10Р010К0 06.
В качестве соединений кремния использовали силикат натрия (неорганическую форму) и тетра-этоксисилан (ТЭС) - этиловый эфир ортокрем-ниевой кислоты (органическую форму) в концентрации 0.4%. Соединения кремния использовали для предпосевной обработки семян (ТЭС и силикат натрия) и внекорневой подкормки (опрыскивания растений) в период их вегетации (силикат натрия). Семена обрабатывали из расчета 1.2 мл раствора/100 г семян (12 л/т). Опрыскивание растений в 2007 г. проводили в фазе выхода в трубку (в начале образования 7-го листа - за 2 сут до начала водного стресса), в 2011 гг. дважды за вегетацию - в фазах кущения и выхода в трубку.
Водный стресс создавали прекращением полива растений в период образования у ячменя 7-го листа (фаза выхода в трубку, появление 3-го междоузлия), что соответствовало периоду закладки элементов продуктивности ячменя (формирования элементов колоса) и поддерживали до приближения влажности почвы к влажности устойчивого завядания. После этого полив возобновляли.
Содержание горм
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.