ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2013, том 53, № б, с. 67l-686
УДК 597.553.1.591.471.43
ДИАГНОСТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ КОСТЕЙ ВИСЦЕРАЛЬНОГО ЧЕРЕПА СОВРЕМЕННЫХ И ИСКОПАЕМЫХ CLUPEINAE © 2013 г. Е. М. Байкина
Московский государственный университет E-mail: baikina.eug@mail.ru Поступила в редакцию 15.11.2012 г.
Проведён анализ морфологического строения костей висцерального черепа шести родов рецентных (Clupeonella, Sprattus, Clupea, Sardina, Sardinops и Sardinella) и трёх видов ископаемых (Illusionella tsu-revica, I. pshekhensis и Clupea doljeana) представителей Clupeinae. Для рассмотренных таксонов дано описание костей челюстного аппарата и крышечной области с учётом родовой, внутри- и межвидовой изменчивости. Выявлены особенности строения элементов висцерального черепа представителей рода Illusionella, позволяющие отличать их от всех рецентных Clupeinae, населяющих моря Европы. Предложен ряд признаков родового ранга для диагностики как современных, так и ископаемых форм, в том числе и на разрозненном палеонтологическом материале. Вид Clupea doljeana из сармата Хорватии должен быть переописан в составе рода Illusionella.
Ключевые слова: Clupeinae, Illusionella, Clupea doljeana, висцеральный череп, диагностические признаки, Европа.
DOI: 10.7868/S0042875213050019
Из палеоген-неогеновых отложений Восточного Паратетиса известно множество представителей подсемейства Clupeinae. Большинство из них были открыты и описаны в XIX — начале XX вв. и хранятся в музейных фондах Европы под родовыми названиями Clupea и Alosa, а в коллекциях, происходящих из отложений Предкавказья, фигурируют и роды Sardinella и Clupeonella, богатые по видовому составу (Данильченко, 1980). При этом ранние исследователи (Heckel, 1850; Kner, 1863; Gorjanovic-Kramberger, 1884) неоднократно отмечали, что ископаемые сельдевые — очень проблематичная группа, так как их диагностика даже до рода сильно затруднена либо вообще невозможна. Подобные взгляды обусловлены как несовершенством системы Clupeidae на тот исторический момент, так и особенностями самого ископаемого материала. На его значимость влияют множество факторов: условия захоронения, степень сохранности и деформации, ракурс отпечатка в породе и т. д. Таким образом, первичное отнесение европейских ископаемых Clupeidae к родам Clupea или Alosa означало только то, что ту или иную форму следует считать сельдью. Многие родовые определения сельдевых в коллекциях XIX — начала XX вв., как правило, неверны и должны быть ревизованы. Этому может помочь выявление диагностических признаков, прежде всего родового ранга, применимых как для ре-центных, так и для ископаемых Clupeinae. Осно-
вой для такой работы может служить краниологический материал.
Остеология черепа современных представителей Clupeinae известна благодаря трудам Мэттью-за (Matthews, 1887), Смитта (Smitt, 1895), Райдву-да (Ridewood, 1904), Ригена (Regan, 1917), Фил-липса (Phillips, 1942), Световидова (Световидов, 1952), Уайтхеда (Whitehead, 1973; Whitehead et al., 1985) и Гранде (Grande, 1985). Особенно следует отметить работу Райдвуда (Ridewood, 1904), в которой приводятся описания основных представителей подотряда Clupeoidei, снабжённые анатомически точными рисунками. Также весьма ценным является труд Филлипса (Phillips, 1942), посвящённый остеологии одного из видов рода Sardinops — S. caerulea. Однако для большинства описаний характерна ситуация, когда в диагнозе того или иного рецентного таксона фигурируют признаки разных рангов — от подсемейственных до видовых. Кроме того, основное внимание уделяется строению нейрокрания сельдевых, а в отношении фоссилий эту информацию можно применять с большими ограничениями.
Проведённое исследование показало, что гораздо более информативными для систематической дифференциации являются элементы висцерального черепа, а именно крупные кости челюстного аппарата и крышечной области, хорошо заметные и узнаваемые на ископаемом материале, даже будучи разрозненными. На основе рецентных и ископаемых таксонов предприня-
та попытка упорядочить диагностические признаки родового и видового рангов с помощью сравнительно-анатомического метода и метода статистического анализа краниологических индексов, как это было сделано, например, в работе Васильевой (1996) для видов рода Alosa (подсемейство Alosinae). Унифицированная система признаков позволит сравнивать ископаемые роды и виды с современными, а также друг с другом и получать более точные определения. Это, в свою очередь, даст возможность более продуктивно использовать палеоихтиологический материал, в том числе и фрагментарный, для целей биостратиграфии.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Материалом для исследования служили черепа как современных, так и ископаемых представителей подсемейства Clupeinae. Было изучено: по 20 экз. Clupeonella cultriventris cultriventris, Sprattus sprattus balticus, Clupea harengus (15 экз. C. harengus harengus и 5 — C. harengus membras) и Sardina pil-chardus sardine; 10 экз. Sardinops melanostictus (по: Whitehead et al., 1985), 1 экз. Sardinella aurita (фиксированный спиртом образец из коллекции 9318 сектора ихтиологии Зоологического музея МГУ). Ископаемый материал включает: 9 экз. Illusionella tsurevica Baykina (ПИН № 5073 — конкский ярус, северная окраина хут. Цуревский, р. Пшеха, Краснодарский край), 6 экз. I. pshekhensis Baykina (ПИН № 5422 — сарматский ярус, 0.5 км ниже северной окраины хут. Цуревский, р. Пшеха, Краснодарский край), 6 экз. Clupea doljeana Kramberger (коллекция Д. Крамбергера № 27 "Сарматские рыбы Хорватии и Славонии" Хорватского музея естественной истории в г. Загреб — сарматский ярус, местонахождения Долье, Подсусед и Врап-че, Хорватия). Рассматривали черепа только взрослых рыб.
Рецентный материал обрабатывали путём ма-церирования засоленных голов в горячей воде, а ископаемый — подвергали механическому препарированию. Кроме того, для нескольких образцов рода Illusionella применяли метод переноса скелетных остатков на эпоксидную смолу с целью выяснения деталей строения черепа.
Для анализа выбраны 9 костей висцерального черепа: maxillare, 2-е supramaxillare, suboperculum, interoperculum, praeoperculum, operculum, последний луч жаберной перепонки, anguloarticu-lare и dentale. Эти кости, обычно различимые на черепах ископаемых форм, также встречаются в изолированном виде. В этом случае диагностика таксона становится для исследователя наиболее затруднительной.
Ниже приводится методика измерения костей и описание системы индексов, принятых в данной статье.
Maxillare. Размеры кости и её пропорции оценивали по трём промерам и двум индексам: Lmx — длина кости по продольной оси без сочленовного отростка, Hmx — максимальная высота кости по её дорсовентральной оси, lmx — длина сочленовного отростка от крайней сочленовной головки до точки пересечения с продольной осью maxillare (рис. 1а); Mx1 — индекс удлинения сочленовного отростка (отношение длины отростка к длине кости), Mx2 — индекс габитуса maxillare (отношение высоты к длине кости). Кроме того, определяли угол наклона (= угол отхождения) сочленовного отростка (Amx) — угол между осью самого отростка и осью продольного костного ребра maxillare.
Supramaxillare posterior. Для него выполняли три промера и высчитывали значения двух индексов: Lsmx — длина кости вместе с отростком, Hsmx — высота кости по её дорсовентральной оси, lsmx — длина отростка от антериор-ного конца кости до точки перегиба поверхности на вентральной стороне кости (рис. 1б); Smx1 — индекс длины отростка (отношение длины отростка supramaxillare к Lsmx), Smx2 — индекс высоты тела кости (отношение высоты кости к Lsmx).
Suboperculum. Пропорции кости оценивали по трём промерам и двум индексам: Lsop — максимальная длина кости по краниокаудальной оси, Hsop — максимальная высота кости по дорсовентральной оси, lsop — длина отростка вдоль его оси от дорсального конца до точки перегиба при соединении с телом кости на постериорной поверхности отростка (рис. 1в); Sop1 — индекс длины отростка (отношение длины отростка к длине
Рис. 1. Схемы основных измерений костей висцерального черепа представителей Clupeinae: а — maxillare (Lmx — длина по продольной оси без сочленовного отростка, Hmx — максимальная высота, lmx — длина сочленовного отростка, Amx — угол наклона сочленовного отростка); б — supramaxillare posterior (Lsmx — длина вместе с отростком, Hsmx — высота кости, lsmx — длина отростка); в — suboperculum (Lsop — максимальная длина кости, Hsop — максимальная высота кости, lsop — длина отростка); г — interoperculum (Liop — длина, Hiop, H'iop — высота кости соответственно на антериорном и постериорном концах); д — praeoperculum (Lpop, Hpop — длина и высота кости, L'pop, hpop — длина и высота горизонтальной ветви, lpop, H'pop — длина и высота вертикальной ветви, Apop — угол схождения ветвей кости); е — operculum (Lop — длина кости, Hop — общая высота, hop — высота от крайней точки кости на вентральном крае до сочленовной головки); ж — radius branchiostegi posterior (Lbr — длина, Hbr — высота кости); з — anguloarticulare (Laa — общая длина вместе с сочленовным отростком, Haa — высота, laa — длина сочленовного отростка); и — dentale (Ld — общая длина, Hd — максимальная высота, Ad — угол между осями кости).
(а)
¡тх
(б)
1тх .Итх
Штх
~Ьтх
Lsmx
Итх
Lsmx ¡¡тх
Штх
(в)
Lsop
(д)
Lpop
Lbr (ж)
И 'юр I
ИЬг
(Г)
Liop
(е)
Lpop L Чрор
Lbr
Ш
(з)
La^
Ld
■£юр
И'юр Июр
Иор
Иаа
1аа
Laa
' ¡аа
Ld
т
кости), Sop2 — индекс высоты тела кости (отношение высоты тела кости к его длине).
Interoperculum. Для этой кости выполняли три промера и определяли два индекса: Liop — длина кости, Hiop — высота кости на антериорном конце, H'iop — высота кости на постериорном конце (рис. 1г); Iop1 — антериорный индекс (отношение высоты interoperculum на антериорном конце к длине кости), Iop2 — постериорный индекс (отношение высоты interoperculum на посте-риорном конце к длине кости).
Praeoperculum. Для оценки габитуса этой кости ввиду её сложной формы выполняли шесть промеров: Lpop — длина кости от антериорного конца кости до крайней точки на п
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.