ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2015, том 94, № 10, с. 1179-1189
УДК 573.22,57.072,575.8,595.796
ДИАГНОСТИЧЕСКИЕ ПРИЗНАКИ ЖИЛКОВАНИЯ КРЫЛЬЕВ В ПОДСЕМЕЙСТВЕ MYRMECIINAE (HYMENOPTERA, FORMICIDAE) И ИХ ЭВОЛЮЦИЯ © 2015 г. К. С. Перфильева
Биологический факультет Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова, Москва 119992, Россия e-mail: ksenperf@mail.ru Поступила в редакцию 14.01.2015 г.
Обсуждаются вопросы формирования в ходе эволюции комплекса признаков, определяющих облик таксономических групп надвидового ранга. На примере крыловых признаков представителей подсемейства Myrmeciinae (Hymenoptera, Formicidae) проведен сравнительный анализ комплекса признаков, характерных для современных и вымерших представителей.
Ключевые слова: муравьи, жилкование, систематические признаки, эволюция
DOI: 10.7868/S0044513415100098
Проблема естественности системы живого мира в эволюционном смысле стала ключевой после появления теории естественного отбора, т.е. доказательства существования биологической эволюции. С этого момента система должна была совмещать отражение родословной и классификацию как таковую. Сейчас "естественность" можно считать признанной только для понятия вида. Вид — объективно существующая и функциональная единица организации органического мира, единство и единообразие (генетическое, морфологическое, экологическое и проч.) которой обеспечиваются процессами обмена генетической информацией. Статус "естественности" надвидовых категорий (понятий) зависит от ответов на два типа вопросов. С одной стороны, это определение механизмов, если таковые есть, реализующих единство (либо единообразие) организмов надвидовой группы (видов одного рода, родов внутри трибы или подсемейства и т.д.). Исследование возникновения кардинальных различий: на уровне родоначальной группы (в наиболее строгой форме это вид) или "созревание" системы признаков, отличающих данную таксономическую группу от других, в процессе (параллельной) эволюции. С другой стороны, вопрос о соответствии между составом таксона надвидового ранга и происхождением включаемых в него групп. Другими словами, являются ли род, семейство и т.д. потомками единственного вида или же группы видов (родов)? Современная филогенетика практически полностью приняла концепцию Хеннига
(Непш§, 1966), в которой четко оговаривается не только процесс построения системы, но и сам процесс эволюции (дивергенция, наличие апо-морфных признаков, унаследованных от единого предкового вида). Все же очевидно, что простота и строго дивергентная природа процесса в клади-стике не отражают не только природу морфологической эволюции, но и непосредственную эволюцию таксонов. Мы не будем рассматривать здесь особенности методов классификации, кладисти-ческого подхода и традиционной филогенетики, т.к. на этот счет существуют специальные исследования (Любарский, 1996; Расницын, 2005; Рас-ницын, Длусский, 1988; Павлинов, 2005). Для нас важно, что различия во взглядах на процесс эволюции (т.е. происхождение таксонов надвидового ранга, а с ним и морфофункцинальной эволюции) сводятся к трем концепциям — редукционизм, сальтационизм и системная концепция (Иорданский, 2001; Расницын, 2005; Северцов, 2004). Редукционизм не предусматривает механизмов эволюции надвидовых таксонов, отличных от тех, что приводят к видообразованию. Однако многие процессы, наблюдаемые в природе (такие, как явления параллельной изменчивости, сохранение "плана строения", формирование крупных таксонов в ходе параллельной эволюции — орнитизация, артроподизация, маммализация, собственно принципы хранения, изменения и закрепления наследственной информации, и проч.), при таком подходе требуют отдельного рассмотрения и применения специальных объяс-
нений на таксонах надвидового ранга. В этом смысле типично высказывание Белоусова (2005): "Если бы в эволюции не было бы стойкой консервативной или, лучше сказать, инвариантной компоненты, т.е. тенденции к сохранению в пределах обширных систематических групп некоторого единого "плана строения" (при допущении множества индивидуальных вариантов в пределах этого плана), то многообразие форм организмов представляло бы собой сплошной хаос, и никакая систематика не была бы возможна". Можно привести пример рассмотрения таксона высшего ранга, как адаптивного типа, характеризуемого реальными взаимоотношениями с условиями среды, а не только как группы видов, объединенных сестринскими отношениями (Тимонин и др., 2014). Таким образом, редукционизм не приемлем уже потому, что приходиться вводить в концепцию множество других сложных компонентов, которые сами нуждаются в объяснении.
Что же мешает определить характер образования надвидовых таксонов? Во-первых, многообразие путей видообразования: дивергентное, фи-летическое, сетчатое (путем гибридизации), сим-генез (Воронцов, 2005; Северцов, 2004; ЛЪЪоИ, е1а1., 2013; РиШуша, 2009). А это влечет отмену абсолютизации (как в кладистике) голофилии, т.е. происхождения надвидового таксона от одного единственного вида.
Во-вторых, относительно слабо изучено формирование морфологических различий на уровне родов (и выше), т.е., как правило, хорошо известны признаки различных родов (триб), но не история их формирования в ходе эволюции таксона. Выводы делаются на основании сравнения с другими близкими группами, т.е. по современным апоморфным признакам. Результатом такого подхода будут затруднения в определении признаков, придающих тот или иной таксономический статус группе. Например, Агости (Л§о8Й, 1990) прямо указывает на отсутствие правил для этого: "Рогш1с1ш — группа, названная трибой, является монофилетической внутри подсемейства Рогтютае... Не существует правил для того насколько эта группа должны быть большой и разнообразной, как СашропоНш, который включает около 2000 видов, либо монотипичной, как 8ап18сЫеШш....В действительности уровень группы в иерархии определяется соответственно истории таксона.". Известно, что изменчивость одних и тех же признаков может быть внутривидовой в одной филогенетической линии, а в другой является маркером родовых различий. В то же время, исключительно мало примеров публикаций, затрагивающих механизмы появления и закрепления в природных условиях морфологических признаков, характеризующих какую-то надвидовую систематическую группу, т.е. диагностических. Среди таких можно назвать исследования происхож-
дения паразитических муравьев от своих хозяев (Арнольди, 1933), примеры фиксации гольд-шмидтовский мутаций по признакам, связанным с развитием волос у млекопитающих (Воронцов, 1988, 2003), или наши исследования по возникновению изменчивости качественных признаков жилкования у муравьев (Перфильева, 2008).
В-третьих, понятно, что отследить в подробностях весь процесс эволюции какой-либо группы не представляется возможным в силу неполноты палеонтологической летописи. Критерии же (морфологические), которые служат для установления родства, не абсолютны и, более того, в их основе лежат все те же вопросы (природа морфологического признака и его эволюция). Сложности для изучения филогении добавляют гомологические ряды изменчивости близкородственных организмов, открытые Вавиловым (1935). Явления параллельной эволюции (гомоплазии) противопоставлены гомологии — морфологическому сходству родственных организмов, унаследованному от общего предка. На основе гомологичного сходства делаются филогенетические выводы на разных таксономических уровнях — выстраиваются родственные связи между филумами.
Критерии гомологии первоначально были разработаны А. Ремане: критерий положения, критерий специальных качеств, критерий непрерывности систем. В настоящее время широко используются также онтогенетические критерии (пути и материал морфогенеза) и молекулярно-генетиче-ский (одна и та же молекулярно-генетическая программа). На этих уровнях организации живой материи происходят сходные (с некоторыми оговорками) процессы, поэтому возникают сходные проблемы. Здесь понятие гомологии терминологически и концептуально развилось — появилось разделение на ортологичные и паралогичные (гены) признаки.
Прорывом в этом направлении можно считать комплексные исследования морфологии, морфогенеза и молекулярных основ отдельных примеров параллельной изменчивости. Так параллельное возникновение касты "сверхсолдат" у некоторых видов Pheidole (Formicidae, Myrmicinae) было изучено от фенотипа "сверхсолдат" до ключевых генов, контролирующих его развитие (Ra-jakumar, Mauro et al., 2012). Прослежено возникновение новой касты (другими словами, новых фенотипических признаков) на одной и той же молекулярной основе через закрепление морфо-зов, вызванных различной чувствительностью тканей к гормонам, путем генной ассимиляции. Таким образом, было показано, что параллельное появление нового фенотипа вызвано изменением реализации общей наследственной программы. Сходное исследование с аналогичными результатами было проведено на представителях другого рода муравьев Crematogaster (Peeters, et al., 2013).
На других примерах параллельной эволюции у муравьев показано, что одинаковые фенотипы (инварианты) могут содержать указания на различную природу их возникновения. Например, один и тот же тип жилкования передних крыльев муравьев независимо возникает в результате неодинакового для разных подсемейств порядка сокращения (длины) и (полной) редукции жилок (Перфильева, 2010). Питерс на примере облигат-но бескрылых самок, спорадически возникающих в разных ветвях Formicidae, показал и гетерогенную природу данного фенотипа (Peeters, 2012) и механизмы, обуславловающие инвариантность эволюции каст у муравьев (Molet, et al., 2012).
Палеонтологический материал для подобного изучения непригоден, но полученные результаты обогащают картину морфологической эволюции, которая существенным образом влияет на филогенетические исследования. Поэтому, по-прежнему, актуально изучение возникновения и формирования морфологических признаков в эволюции таксона, по которым выделяют надвидовой ранг группы, по данным палеонтологии, а также сравнительной морфологии современных представителей. Нам представляется интересным
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.