БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 5, с. 403-405
== Краткие сообщения
УДК 591.463.11 БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
ДИМОРФИЗМ СПЕРМАТОЗОИДОВ У МОРСКОГО ЕЖА
STRONGYLOCENTROTUS NUDUS1
© 2004 г. О. В. Юрченко, А. А. Реунов
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 17.02.2004 г.
Установлен феномен диморфизма сперматозоидов у морского ежа Strongylocentrotus nudus. Сперматозоиды различаются конфигурацией кольцевой митохондрии. Большая часть мужских гамет (73.4%) имеет симметричную митохондрию, меньшая (26.6%) - несимметричную. Других ультраструктурных отличий в строении спер-миев не обнаружено. Предполагается, что оба типа сперматозоидов являются разновидностями нормальных гамет, способных к оплодотворению.
Ключевые слова: морские ежи, сперматозоиды, диморфизм, ультраструктура.
Dimorphic spermatozoa in the sea urchin Strongylocentrotus nudus. O. V. Yurchenko, A. A. Reunov (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
The phenomenon of dimorphic sperm in the sea urchin Strongylocentrotus nudus was discovered. Spermatozoa differ in the mitochondrion ring configuration. Most of the sperm population (73.4%) have a symmetric annular ring mitochondrion, and the rest (26.6%) have an asymmetrical mitochondrion. No other ultrastructural differences were found. It is assumed that both sperm types are normal gametes capable of fertilization. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 5, pp. 403-405).
Key words: sea urchin, sperm, dimorphism, ultrastructure.
Явление диморфизма сперматозоидов было открыто в XIX в. Зибольдом на примере прудовика Paludina (Siebold, 1836, по: Рузен-Ранге, 1980). Позднее диморфизм и полиморфизм мужских гамет описан в сперматогенезе представителей многих таксонов многоклеточных животных, таких как моллюски, насекомые, рыбы и млекопитающие (Beatty, Fechhei-mer, 1972; Roosen-Runge, 1973; Данилова, Гарбер, 1976; Данилова, 1978; Healy, Jamieson, 1981; Feito, 1990; Hodgson, 1997; Jespersen et al., 2001, 2002). Первая классификация полиморфных сперматозоидов, основанная на количестве хроматина в ядре, была создана для гастропод Мевесом (Meves, 1903, по: Hodgson, 1997). Этот автор предложил использовать следующие термины: для спермиев с нормальным содержанием хроматина - "эупиренный сперматозоид"; для гамет с уменьшенным количеством хроматина - "олигопиренный сперматозоид"; для сперматозоидов, лишенных хроматина, -"апиренный сперматозоид". Кушакевич (Kuschakewitch, 1913, 1921, по: Hodgson, 1997), в свою очередь, для полиморфных сперматозоидов ввел термины "типичный" и "атипичный". Впоследствии Хили и Ямиесон (Healy, Jamieson, 1981) подвергли критике термин "атипичный" в силу несомого им подтекста ненормальности и предложили называть осеменяющие и дополнительные мужские гаметы "эусперматозоид" и "па-расперматозоид".
Феномен существования дополнительных типов мужских гамет у разных представителей многоклеточных животных в некоторых случаях связывают с выполнением данными гаметами транспортной и питающей функций (Рузен-Ранге, 1980; Hodgson, 1997). Однако иногда наличие различных типов гамет необъяснимо и характеризуется как "интригующее" или "загадочное" (Jespersen et al., 2001; Lützen et al., 2001).
У морских ежей диморфизм спермиев впервые был описан у глубоководного Phrissocystis multispina (Eckelbarger et al., 1989). Позже Ау с соавторами (Au et al., 1998) обнаружили диморфизм спермиев у морского ежа Anthocidaris cras-sispina. С целью накопления сравнительно-морфологических данных об особенностях проявления полиморфизма спермиев у морских ежей в настоящей работе исследованы мужские гаметы, содержащиеся в семенной жидкости нерестящегося Strongylocentrotus nudus. Морской еж S. nudus имеет большое практическое значение как пищевой объект и тест-объект при экотоксикологических исследованиях.
Материал и методика. Десять особей морского ежа Strongylocentrotus nudus собраны в июне 2002 г. в б. Емар (Уссурийский залив Японского моря). Для электронно-микроскопического анализа кусочки гонад фиксировали 2.5% раствором глютаральдегида в 0.1 М какодилатном буфере (pH 7.5 с добавлением NaCl) в течение 2 ч при температуре 4°С. Материал дофиксировали в 2% четырехокиси осмия (0s04) в течение 1 ч при комнатной температуре. После дегидратации в серии спиртов и ацетонов образцы заключали в смолу Epon. Тонкие срезы контрастировали 2% раствором уранилацетата в 50% этаноле, водным раствором цитрата свинца и изучали в трансмиссионном электронном микроскопе JEM-100B. Подсчет спермиев производили с двух срезов у каждого из десяти животных. Для обеих разновидностей спермиев рассчитывали среднее значение.
Результаты и обсуждение. В процессе спермиогене-за у иглокожих формируется единая кольцевая митохондрия, окружающая базальное тельце жгутика (Stearns,1974; Gallo, Nicotra, 1977; Реунов, Дроздов, 1986; Au et al., 1998). У морского ежа Strongylocentrotus nudus в базальной части
'Работа выполнена при финансовой поддержке гранта Минпромнауки (НШ № 1219.2003.4) и грантов ДВО РАН "Реакция морской биоты на изменения природной среды и климата" и "Методология мониторинга морского разнообразия".
404 ЮРЧЕНКО, РЕУНОВ
Строение двух морфотипов сперматозоидов у морского ежа 31то^у1осеп1тоШ5 пийия. А - сагиттальный срез через сперматозоид с симметричной кольцевой митохондрией; Б - сагиттальный срез через сперматозоид с асимметричной кольцевой митохондрией; В - поперечный срез через среднюю часть сперматозоида с симметричной митохондрией; Г - поперечный срез через среднюю часть сперматозоида с асимметричной кольцевой митохондрией; Д - общее строение сперматозоида с симметричной митохондрией; Е - общее строение сперматозоида с асимметричной митохондрией. Условные обозначения: п - ядро, а - акросома, ЬЬ - базальное тельце,/- жгутик; звездочка - кольцевая митохондрия. Масштаб 0.5 мкм.
сперматиды сливающиеся митохондрии образуют коль- Данные трансмиссионной электронной микроскопии
цо, симметричное у одних спермиев и асимметричное у показали, что на продольных срезах симметричные митохон-других. дрии выглядят как одинаковые по размерам митохондриаль-
ДИМОРФИЗМ СПЕРМАТОЗОИДОВ
405
ные тельца, расположенные по обе стороны от базального тельца жгутика (см. рисунок, А). Однако иногда митохондри-альные тельца резко различаются по величине (см. рисунок, Б). Поперечные срезы через среднюю часть сперматозоида также демонстрируют наличие как симметричной кольцевой митохондрии (см. рисунок, В), так и кольцевой митохондрии, имеющей различную толщину (см. рисунок, Г). При этом длина и форма ядер, а также строение акросомы у сперматозоидов с различными морфологическими вариантами митохондрий не различаются (см. рисунок, Д и Е).
Результаты статистической обработки данных свидетельствуют, что сперматозоиды с кольцевой симметричной митохондрией составляют 73.4% от общего числа спермиев, с кольцевой асимметричной митохондрией - 26.6%.
Из предыдущих ультраструктурных исследований известно, что для большинства морских ежей типичными являются спермии с симметричной кольцевой митохондрией (Afzelius, 1955; Longo, Anderson, 1969; Stearns, 1974; Gallo, Nicotra, 1977; Дроздов, Касьянов,1985; Reunov, Hodgson, 1994; Дроздов, Иванков, 2000). Наряду с этим имеется описание спермиев и с асимметричной митохондрией, например, у Echinorachnius parma (Summers et al., 1975). Таким образом, оба типа строения сперматозоидов, установленных нами у S. nudus, встречаются у морских ежей. В отличие от сперматозоидов Phrissocystis multispina (Eckelbarger et al., 1989), характеризующихся отчетливым диморфизмом, сперматозоиды у S. nudus, как и у Anthocidaris crassispina (Au et al., 1998), имеют незначительные различия, проявляющиеся в форме кольцевой митохондрии.
Причины существования сперматозоидов, различающихся только морфологией митохондрии, неясны. Можно предполагать, что два варианта формы митохондрий детерминируются генетически. Это приводит к дифференциации гамет, обладающих разными баллистическими свойствами, необходимыми для успешного осеменения в условиях изменяющихся токов воды в приливо-отливной зоне. Не исключено также, что возникновение подобных гамет сопряжено с эволюционным процессом.
Таким образом, на основании проведенного исследования можно заключить, что в гонадах морского ежа S. nudus присутствуют сперматозоиды двух морфологических типов с рядом общих признаков (длина спермия, размер и форма ядра, наличие и единство строения акросомы), но различающихся по строению митохондрии. Основываясь на морфологии спермиев S. nudus, мы склонны предполагать, что обе разновидности гамет не имеют признаков атипичности (ненормальности) и вследствие этого могут быть отнесены к категории нормальных мужских гамет, или эусперматозоидов. Выраженное сходство в строении спермиев позволяет считать, что оба морфотипа способны участвовать в процессе осеменения, однако более определенный вывод можно сделать лишь после экспериментального исследования данного процесса.
Мы благодарны Д.В. Фомину (ИБМ ДВО РАН) за помощь при работе на трансмиссионном электронном микроскопе.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Данилова Л.В. Ультраструктурное исследование сперматогенеза. М.: Наука. 1978. 206 с. Данилова Л.В., Гарбер Е.С. Ультраструктура сперматоцейгмы тутового шелкопряда // Цитология. 1976. Т. 18, № 12. С. 1450-1454.
Дроздов А.Л., Иванков В.Н. Морфология гамет животных. Значение для систематики и филогенетики. М.: Круглый год. 2000. 460 с.
Дроздов А.Л., Касьянов В.Л. Размеры и форма гамет у иглокожих II Онтогенез. 1985. Т. 16, № 1. С. 49-59.
Реунов А.А., Дроздов А.Л. Ультраструктура сперматогониев, сперматоцитов и сперматид дальневосточного трепанга II Биол. моря. 1986. Т. 33, № 6. С. 27-32.
Рузен-Ранге Э. Сперматогенез у животныгх. М.: Мир. 1980. 255 с.
Afzelius B.A. The fine structure of the sea urchin spermatozoa as revealed by the electron microscope // Z. Zellforsch. 1955. Vol. 42. P. 134-148.
Au D.W., Reunov A.A., Wu R.S.W. Four lines of spermatid development and
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.