ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 6, с. 627-638
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821.6+519.876.5
ДИНАМИЧЕСКОЕ МОДЕЛИРОВАНИЕ ВЫЗВАННОГО ОТВЕТА НА ПРОСТЫЕ СТИМУЛЫ В ЗРИТЕЛЬНОЙ ОДДБОЛ-ПАРАДИГМЕ
© 2014 г. М. Г. Шараев12, Е. В. Мнацаканян23
Физический факультет МГУ им. М.В. Ломоносова, Москва, 2Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, 3Московский научно-исследовательский институт психиатрии Минздрава России,
e-mail: msharaev@mail.ru Поступила в редакцию 31.03.2014 г.
Принята в печать 01.09.2014 г.
Динамическое моделирование причинности (DCM) — это метод определения эффективных связей в мозге, т.е. влияния, оказываемого одной нейрональной системой на другую. В рамках DCM мозг рассматривается как детерминированная нелинейная динамическая система, получающая входной сигнал и производящая выходной. В основе DCM для ЭЭГ лежит модель нейронной массы, с помощью которой можно построить т.н. прямую модель, предсказывающую вызванный ответ, наблюдаемый на скальпе. В дальнейшем конкурирующие модели (гипотезы) сравниваются с помощью Бай-есова подхода для определения лучшей, т.е. наиболее хорошо описывающей экспериментальные данные. Мы применили DCM для нахождения вероятных моделей генерации вызванной активности в ответ на стандартные и девиантные стимулы в зрительной задаче, а также для оценки устойчивости модели в группе испытуемых. Модель, предполагающая изменения сил прямых связей в зависимости от стимула, оказалась лучшей и более устойчивой в группе. Полученные результаты находятся в согласии с DCM для слуховой оддбол-прадигмы, построенной ранее другими авторами.
Ключевые слова: ЭЭГ, ВП, динамическое моделирование причинности, зрительные стимулы, Бай-есово моделирование, оддбол-парадигма, эффективные связи.
Dynamic Causal Modeling of Brain Electrical Responses Elicited by Simple Stimuli in Visual Oddball Paradigm
M. G. Sharaev12, E. V. Mnatsakanian2 3
1Moscow State University, Dept. of Physics, Moscow, 2Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology RAS, Moscow, 3Moscow Research Institute of Psychiatry, Moscow, e-mail: msharaev@mail.ru
Dynamic Causal Modeling (DCM) is a technique designed to assess the effective connectivity in the brain, i.e. the influence one neuronal system exerts over another. The central idea behind DCM is to treat the brain as a deterministic nonlinear dynamical system that is subject to inputs, and produces outputs. DCM for EEG uses neural mass model to explain source activity and to build a forward model that predicts scalp-recorded response, based on a particular underlying network structure. Further analysis is done by selecting, using the Bayesian inference, among the competing hypotheses (models) the one that is best to explain the data. W used DCM approach to find a plausible model for ERPs recorded for standard and deviant stimuli in visual oddball task, and to evaluate the reproducibility of this model over a set of individual recordings. The model that best explained the data and gave reproducible results was the one that allowed the changes in strength of forward connections. These results are compatible with the DCM for auditory oddball experiment by other authors.
Keywords: EEG, ERP, visual stimuli, Dynamic Causal Modeling, Bayesian modeling, oddball paradigm, effective connectivity.
DOI: 10.7868/S0044467714060100
Большинство современных психофизиологических исследований с использованием ЭЭГ, МЭГ, фМРТ и ПЭТ сконцентрировано на разной активации мозговых структур при выполнении мозгом определенных функций, т.е. на функциональной локализации. Интеграцию или согласованность работы отдельных областей намного труднее оценить и описать. Один из возможных подходов — оценить функциональные связи, то есть статистические зависимости между активностью в различных областях мозга. Лучше всего интеграция оценивается в терминах эффективных связей, которые показывают, каким образом одна нейрональная система влияет на другую. Существует несколько способов моделирования или оценки возникающих эффективных связей, такие, как моделирование с помощью структурных уравнений (SEM), причинность по Грейнджеру (Granger Causality), перенос энтропии (Transfer Entropy) или динамическое моделирование причинности (Dynamic Causal Modelling, DCM).
DCM — это моделирование взаимодействий между областями коры больших полушарий, позволяющее делать выводы как о параметрах этих взаимодействий, так и о влиянии факторов эксперимента на параметры [Ramnani, 2004]. В рамках DCM мозг рассматривается как детерминированная нелинейная динамическая система, которая получает входные данные и производит выходные [Friston, 2003]. Эффективные связи оцениваются путем внесения возмущений в систему и измерения ее ответа с использованием Байе-совой инверсии модели. В результате этого можно оценить вероятность (т.н. маргинальное правдоподобие) получить с помощью конкретной модели данные, которые были реально зарегистрированы в эксперименте. На основе этого правдоподобия можно сравнить между собой различные модели или гипотезы.
В настоящее время растет популярность DCM как средства нахождения скрытых нелинейных связей по результатам экспериментальных записей в разных модальностях. Например, предложены модели для обработки мозгом информации о лицах, сделанные как на основе данных метаболических исследований [Nagy et al., 2012], так и для ЭЭГ или МЭГ [David et al., 2006; Chen et al., 2008], или при комбинированной ЭЭГ-фМРТ регистрации данных [Nguyen, 2013], что позволяет использовать плюсы обоих методик. Модели,
полученные на данных разных модальностей, имеют достаточно хорошую совместимость, с учетом того, что и парадигмы в этих исследованиях различались. Построение моделей только по ЭЭГ-данным предполагает нахождение активных областей (источников) в модели путем решения обратной задачи. Решение обратной задачи неуникально, что затрудняет выбор активных областей для моделирования, особенно если речь идет о сложных когнитивных процессах с многочисленными генераторами активности. В более простых задачах, где локализация компонентов вызванного ответа достаточно хорошо определена и подтверждена другими методиками, такие трудности сведены к минимуму. Примером может служить DCM для слуховых вызванных ответов на стандартный и нестандартный (девиантный) стимулы в оддбол-па-радигме [Garrido et al., 2007].
Нестандартные стимулы, или "оддболы", включенные в поток более частых стандартных, вызывают ответ мозга, который отличается от ответа на стандартные стимулы, так как даже небольшие изменения в поступающей сенсорной информации могут привлекать внимание. В зависимости от стимулов и инструкции для испытуемого, есть много разновидностей парадигмы с включением де-виантных стимулов среди стандартных. В случае, когда речь идет о непроизвольном внимании, между стандартным и девиант-ным стимулом регистрируется разница в ранних компонентах, которая была впервые описана в слуховой модальности как негативность рассогласования или MMN [Näätänen et al., 1978]. Аналог MMN в зрительной модальности был описан гораздо позднее, и после долгих сомнений, в последнее время подтверждено его существование [Kimura, 2012].
Различия на более поздних латентностях (компонент Р300) обычно связаны с активным вовлечением испытуемых в задачу различения стимулов. Описанный Саттоном и коллегами в 1965 г. в зрительной и слуховой модальностях [Sutton et al., 1965], этот компонент можно назвать, наверное, самым популярным в электрофизиологии [Verleger, 1988]. Обзор литературы показывает, что изменения в этом компоненте отмечаются даже при небольшой вариации в различных параметрах экспериментальной парадигмы [Picton, 1992]. Уже доказано, что это не унитарный феномен, так как есть многочисленные работы по разделению его, по крайней мере, на
два подкомпонента — фронтальный P3a и теменной P3b. По данным фМРТ в задаче с частыми и редкими зрительными стимулами для этих подкомпонентов Р300 с использованием DCM были построены модели эффективных связей, включающие активные области в цингулярной, префронтальной и теменной коре [Brázdil et al., 2007].
Целью нашего исследования было проверить предположения о том, что различия зрительного вызванного ответа на стандартный и девиантный стимулы можно объяснить в терминах изменении силы эффективных связей в рамках DCM. Модели строились по данным многоканальной ЭЭГ, и активные области выбирались на основе решения обратной задачи и с учетом литературных данных о локализации компонентов зрительного вызванного ответа. Как отмечалось выше, од-болл-парадигма достаточно изученная и простая задача, есть исследования с использованием разных модальностей стимулов и разных методик регистрации активности мозга и последующей локализации источников, что значительно облегчает выбор активных областей для моделирования. Моделирование в случае простой слуховой оддбол-парадигмы было успешно продемонстрировано ранее другими авторами [Garrido et al., 2007], и полученные модели были устойчивыми по группе. Мы предположили, что в нашем исследовании мы также можем получить достаточно стабильный результат по группе, тем более при использовании таких простых стимулов, как символы "х" и "+".
Кроме построения моделей и определения устойчивости по группе лучшей из них, нашей целью также было подробно рассмотреть теоретические основы метода, т.к. в русскоязычной литературе, насколько известно авторам, подробная информация о нем отсутствует. Поиск по базе PubMed публикаций на русском языке, а также по архивам русскоязычных журналов не обнаружил исследований, где бы DCM применялся к экспериментальным психофизиологическим данным. Даже в исследованиях, где применялись некоторые методы моделирования типа SEM, причинности по Грейнджеру или векторной авторегрессионной модели, этот метод лишь упомянут, без подробного описание теоретических основ, и тем более без примеров применения на практике [Курганский, 2013].
МЕТОДИКА Запись и предобработка ЭЭГ
В исследовании участвовали 22 исп
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.