ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2015, том 55, № 1, с. 45-53
УДК 597.553.2.575.17
ДИНАМИКА БИОЛОГИЧЕСКИХ И ПОПУЛЯЦИОННО-ГЕНЕТИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ У ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA, ВСЕЛЁННОЙ В БАССЕЙН БЕЛОГО МОРЯ
© 2015 г. Н. В. Гордеева, Е. А. Салменкова, С. В. Прусов*
Институт общей генетики РАН — ИОГЕН, Москва *Полярный научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии — ПИНРО, Мурманск
E-mail: ribka04@mail.ru Поступила в редакцию 08.07.2013 г.; после доработки — 24.10.2013 г.
Рассматриваются фенологические, размерно-весовые, репродуктивные и популяционно-генетиче-ские характеристики в ряду поколений акклиматизированной в бассейне Белого моря горбуши Oncorhynchus gorbuscha нечётных лет нереста. Обнаружена временная и пространственная изменчивость массы тела взрослых рыб и покатной молоди, а также частот аллелей микросателлитных локу-сов. В то же время у вселенцев сохраняется общее направление дивергенции от донорской популяции р. Ола по ряду важных адаптивно значимых признаков — срокам нерестового хода и ската, половой структуре, плодовитости и размеру икринок, а также уровню генетического разнообразия. Несмотря на увеличение репродуктивного потенциала (доли самок и их плодовитости), оценки генетически эффективной численности популяций составляют всего десятки особей, что указывает на достаточно напряжённые условия воспроизводства в новом ареале и предполагает дифференциальную выживаемость потомства отдельных семей в ранний период развития.
Ключевые слова: горбуша Oncorhynchus gorbuscha, акклиматизация, микросателлиты, адаптация, плодовитость.
DOI: 10.7868/S0042875215010063
Акклиматизация тихоокеанского лосося — горбуши ОпсогИупсНш gorbuscha — в бассейне Белого моря представляет уникальный материал для исследования вопросов адаптации, поскольку большинство попыток переселения анадромных лососей оказывались безуспешными (Шскег, 1972; ШШег, 1982; АкикИоу 8а1шепкоуа, 1990; ИагасИе, 1992) в основном из-за чувствительности к условиям пресноводного этапа жизненного цикла и сложности "настройки" сроков миграции. Интродукции горбуши на европейский север, которые проводили в 1956—1979 гг. преимущественно с южного Сахалина, потерпели неудачу из-за того, что вселенцы, унаследовавшие сроки миграции и нереста от донорских популяций, размножались слишком поздно и развивающаяся икра в массе погибала с наступлением осенних холодов (Карпевич и др., 1991). Выбор в качестве донора для интродукций популяции р. Ола (Магаданская область) подтвердил представление о наследственно закреплённых адапта-циях северных и южных популяций горбуши к термическому режиму в нерестовых реках. Действительно, интродукция в 1985 г. положила начало успешно воспроизводящейся в новом ареале популяции линии нечётных лет (у горбуши из-за
строго двухлетнего жизненного цикла и однократного нереста популяции, размножающиеся в чётные и нечётные годы, представляют репродук-тивно изолированные линии). Иная картина наблюдалась после интродукций линии чётных лет из р. Ола — четыре перевозки в 1984, 1986, 1996 и 1998 гг. не дали ощутимого результата, и в настоящее время по чётным годам в реки заходит очень небольшое число рыб.
У акклиматизированной в бассейне Белого моря горбуши исследовали комплекс морфологических, репродуктивных и фенологических признаков, а также изменчивость генетических маркёров, имеющих различную селективную ценность: аллозимов, мтДНК, микросателлитов и генов главного комплекса гистосовместимости (Гордеева и др., 2006; Оогёееуа, 8а1шепкоуа, 2011). По сравнению с донорской популяцией р. Ола найдены существенные изменения во внешней морфологии, плодовитости, жизненном цикле, а также в популяционно-генетических характеристиках. Кроме того, анализ результатов интродукций горбуши на европейском севере России, в США и Канаде позволил в свете полученных данных сделать вывод о неодинаковой адаптивной
Рис. 1. Локализация и объём исследованных выборок горбуши Oncorhynchus gorbuscha линии нечётных лет в бассейне Белого моря: 1 — р. Умба (2001—2011 гг., 378 экз., взрослые рыбы), 2 — р. Кереть (2003 г., 64 экз., взрослые), 3 — р. Варзуга (2007 г., 50 экз., взрослые), 4 — р. Индера (2004 и 2012 г., 145 экз., молодь) 5 — море вблизи Летнего берега (2005 г., 75 экз., взрослые), 6 — р. Пялица (2006 г., 55 экз., молодь), 7 — р. Поной (2012 г., 66 экз., молодь) , 8 — р. Сояна (2006 и 2008 г., 117 экз., молодь). Масштаб: 100 км.
пластичности линий чётных и нечётных лет нереста (Гордеева, 2010; Оогёееуа, 8а1шепкоуа, 2011).
Цель настоящей работы — исследовать динамику биологических и генетических характеристик у акклиматизированной в бассейне Белого моря горбуши линии нёчетных лет на протяжении семи поколений.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе использованы опубликованные ранее результаты наблюдений за период 2001—2009 гг. (Оогёееуа, 8а1шепкоуа, 2011), которые дополнены новыми данными по выборкам взрослых рыб и молоди, собранным в 2011 и 2012 гг. Во все годы наблюдений выборки производителей из р. Умба отбирали в течение массового хода, во II декаде июля; кроме этого собирали сведения о численности и половом составе рыб, пропущенных через рыбоучётные заграждения (РУЗ), установленные на этой реке. Покатную молодь из рек Индера, Пялица, Поной и Сояна отлавливали
мальковыми ловушками в нижнем течении. Географическое положение всех выборок приведено на рис. 1.
У всех взрослых рыб и молоди измеряли длину по Смитту (/Х) и массу тела. У самок (10—60 экз. в каждой выборке, всего 145 экз.) определяли массу гонад, диаметр икринок, абсолютную плодовитость и рассчитывали гонадосоматический индекс (ГСИ, % — отношение массы гонад к массе тела без внутренностей). Различия по феноти-пическим признакам оценивали с помощью сравнения средних (¿-тест) и их дисперсий (однофак-торный дисперсионный анализ ANOVA). Для сравнения использовали литературные данные о среднемноголетних биологических показателях донорской популяции р. Ола (Голованов, 1982; Марченко и др., 2004; Волобуев и др., 2005).
Генетическую изменчивость оценивали по восьми микросателлитным локусам (Оогёееуа, 8а1шепкоуа, 2011). Для каждой выборки с помощью программ FSTAT 2.9.3.2 (Ооиёе1, 2001) и НР-
rare (Kalinowski, 2005) рассчитывали скорректированные по минимальному размеру выборки оценки среднего числа аллелей на локус, числа уникальных аллелей на локус и величину ожидаемой гетерозиготности. Соответствие распределения генотипов равновесному соотношению Хар-ди—Вайнберга, неравновесие по сцеплению, а также значимость различий в частотах аллелей каждого локуса проверяли в программе GENEPOP (Raymond, Rousset, 1995). Уровень значимости для множественных тестов корректировали с помощью процедуры Бонферрони (Rice, 1989). В качестве меры генетической дифференциации использовали оценки F-статистики (Weir, Cocker-ham, 1984), рассчитанные в GENEPOP. Анализ главных компонент на основе матрицы парных оценок FST проводили в программе STATISTICA; иерархический анализ молекулярной вариансы (AMOVA) - в программе ARLEQUIN 3.0 (Excoffi-er et al., 2005); значимость оценок F-статистики на каждом уровне проверяли с использованием 2000 пермутаций (Excoffier et al., 1992). В качестве дополнительной меры генетических расстояний между выборками в программе MSA 2.32 (Dieringer, Schlotterer, 2003) были рассчитаны дистанции Неи Dn (Nei, 1972), по которым затем с помощью метода "ближайшего соседа" (neighbor-joining — NJ) (Saitou, Nei, 1987) было построено дерево в программе PHYLIP (Felsenstein, 2004). Топологию ветвей проверяли с помощью бут-стреп-процедуры (1000 повторов). Эффективный размер популяций Ne в реках Умба, Индера и Со-яна оценивали двумя способами: с помощью метода моментов (Waples, 1989) и метода максимального правдоподобия (Berthier et al., 2002) в программе NeESTIMATOR (Peel et al., 2004).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Фенологические характеристики. В нечётные годы наблюдений на РУЗ Умбского рыбоводного завода горбуша появляется, как правило, в начале III декады июня, а пик её хода приходится на II декаду июля. В некоторые годы (например, в 2003 и 2005) в р. Умба наблюдалось два нечётко выраженных пика миграции — в I и III декаде июля. В реках, расположенных восточнее Умбы, ближе к Горлу Белого моря, начало миграций и массовый ход горбуши наблюдаются ещё раньше — соответственно в середине июня и I декаде июля (Зубчен-ко и др., 2004). В целом же массовая нерестовая миграция акклиматизированной горбуши сдвинута на более ранние сроки по сравнению с донорской популяцией р. Ола (15 июля—5 августа) (Голованов, 1982), что, как уже предполагалось (Gordeeva, Salmenkova, 2011), может входить в комплекс адаптаций к новым условиям воспроизводства.
Поколения
Рис. 2. Длина (—Ж—) и масса тела (- -Л- -) производителей горбуши Oncorhynchus gorbuscha р. Умба линии нечётных лет в 2001—2011 гг. (8-13-е поколение от года интродукции); "нулевое" поколение — среднемно-голетние показатели донорской популяции р. Ола (Марченко и др., 2004); (Ж, Л) — средние значения, (|) — 95%-ный доверительный интервал.
Сроки покатной миграции молоди, судя по имеющимся данным, могут варьировать в реках нового ареала в зависимости от гидрологического и температурного режимов. Например, скат из р. Индера в 2004 и 2012 гг. начинался при прогреве воды до 5°С и проходил в максимально сжатые сроки в III декаду мая (Зубченко и др., 2004). Быстрота ската из Индеры объясняется небольшой длиной реки, т.е. близостью нерестилищ к устью, а также высокой скоростью течения во время паводка. В других более протяжённых реках скатывающаяся молодь задерживается в реке для нагула до июня—середины июля (Смирнов, 1975; Зубченко и др., 2004). Таким образом, скат в отдельных реках нового ареала может смещаться на более поздние даты по сравнению с донорской популяцией (начало мая—конец июня) (Голованов, 1982).
Линейно-весовые показатели. Масса тела рыб, зашедших в р. Умба на нерест в 2011 г. (1090 ± 28 г), оказалась заметно меньше, чем в среднем в предыдущих пяти поколениях 2001—2009 гг. (сравнение средних величин и их дисперсий: р = 0), тогда как длина тела (44.7 ± 0.33 см)
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.