ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2012, том 73, № б, с. 442-452
УДК 51-76
ДИНАМИКА БИОМАССЫ ВЕТВЕЙ ВЫСШИХ ПОРЯДКОВ ДЕРЕВА.
МОДЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ
© 2012 г. В. В. Галицкий
Институт физико-химических и биологических проблем почвоведения РАН 142290 Пущино Московской обл., ул. Институтская, 2 e-mail: galvv@rambler.ru Поступила в редакцию 14.04.2012 г.
Представлена секционная модель динамики биомассы ветвей всех порядков свободно растущего дерева, являющаяся расширением предложенной ранее секционной модели динамики биомассы дерева и демонстрирующая колоколообразную динамику биомассы ветвей дерева и соответственно ограниченность числа порядков ветвей. Важным элементом модели веточной системы является межмутовочная зеленая биомасса. Модель параметризована с использованием литературных данных о длительностях жизни ветвей разных порядков и возрасте, в котором достигается максимум биомассы скелетных ветвей ели обыкновенной Picea abies (L.) Karst. При дополнении модели динамики биомассы регулярной веточной системы известными особенностями роста ели - начальным торможением роста и наличием межмутовочных ветвей - получено хорошее приближение натурных данных модельными величинами. Описан возможный механизм появления межмутовочных ветвей - реакция на улучшение условий роста дерева и их функция в процессе роста дерева - замена регулярных ветвей, неспособных к такой реакции. Возможно, что пробуждение спящих/адвентивных почек, дающих начало межмутовочным ветвям, инициируется повышением давления ассимилятов во флоэмной системе дерева, о чем свидетельствуют также опубликованные результаты экспериментов по декапитации ветвей Wollemia nobilis (Araucariaceae).
Растение представляет собой систему незавершенного роста из однотипных модулей, минимальные из которых - метамеры (Серебрякова и др., 2006; Barthélémy, Caraglio, 2007; Sumida, Umeki, 2007). Иерархичность архитектуры соединений таких метамеров от простых побегов до целого дерева позволяет выделять в системе повторяющиеся части побеговых систем различных конфигураций и размеров. Некоторые такие части (ветви в кроне дерева) видны невооруженным глазом и могут быть выделены, но возможны и другие принципы выделения для решения конкретных задач.
Интерес к изучению, интерпретации и моделированию форм деревьев и особенностей строения ветвей возник в конце XIX в. и значительно вырос в дальнейшем (Fisher, 1986; Waller, Steingraeber, 1986). Современное состояние моделирования динамики дерева вообще и системы его ветвей в рамках функционально-структурного подхода может иллюстрировать статья Фернандес и др. (Fernández et al., 2011). Эта весьма обстоятельная работа нацелена на установление модельных связей между продукцией массы дерева, архитектурой дерева (ветви и узлы) и характеристика-
ми древесных колец для решения практических задач лесного хозяйства и промышленности. В этой модели, использующей для описания объекта около 120 параметров в четырех категориях, отражены перспективные для успешного достижения поставленных целей особенности подхода и просматриваются пределы его "разрешающей способности".
В работах В.В. Галицкого (2006, 2010) была представлена секционная структура дерева и секционная модель динамики биомассы дерева. Беря в качестве наглядного примера ель, каждую секцию можно ассоциировать с полной биомассой одновозрастных ветвей (включая ветви первого и следующих порядков - мутовку ветвей) на годичном междоузлии ствола дерева (годичный побег главной оси). Очевидно, что на макушке ели ежегодно из верхушечной почки появляется новая секция ("stable foliage cluster", Sumida, Umeki, 2007). Полагая динамику фотосинтезирующей биомассы дерева известной, для описания динамики биомассы секции автор использует ниже представление о виртуальном дереве - верхней части реального дерева, которая начинается с рассматриваемой секции. Каждой /-секции, таким
образом, сопоставляется свое виртуальное /-дерево с биомассой B¡. В результате динамика биомассы /-секции дерева может быть представлена как разность биомасс1 смежных виртуальных деревьев, вложенных друг в друга
0b(T) = B/(T) - B/+1(T), (1)
а динамика биомассы дерева соответственно может быть разложена на сумму динамик биомассы составляющих дерево секций.
Если секции и виртуальные деревья появляются с шагом по времени AT, то /-секция, которая появилась в момент Ti, будет иметь зависимость биомассы 0bi от возраста дерева T
0b0 -T) = B/(T- T) - B/+i(T — T -AT), (2)
где B(x) - динамика виртуального /-дерева (/ = 0, 1,..., ниже используется размерность [B] = кг) и любая из функций равна нулю, когда её аргумент t < 0.
В работе И.А. Полетаева (1966) для изометрического дерева была получена простая балансовая модель увеличения его высоты Hplt, м:
Hplt(T) = Hmth(T^1), (3)
где th(...) - гиперболический тангенс, а Hm и A1 параметры. При аллометрическом росте биомасса дерева связана с линейным размером дерева:
B(T)=Bm(H(T)/Hmr, (4)
где ц - аллометрический параметр: для изометрического лиственного дерева ц = 2, для хвойного ц = 1. Выражение (4) используется далее с заменой Bm на Bm/ для виртуальных /-деревьев. В работе В.В. Галицкого (2010) для моделирования акропетального оголения ствола дерева использовалась функция
Bm,/ = Bm Я*), X = H/Hm, /0(0) = 1, /0(1) = 0, (5)
имитирующая зависимость биомассы виртуального /-дерева от высоты его появления Hap, , для ели /0(х) = (1 - x)r с параметром r = 3.
С использованием модели (2) и предположения
0 монотонной ограниченной динамике биомассы дерева (о-функция2, например (3), (4)) были продемонстрированы и объяснены некоторые на-
1 Биомасса понимается как физиологически активная часть полной массы дерева, часть биомассы является фотосинте-зирующей, последняя и фигурирует в приводимых формулах; фитомасса - физиологически пассивная часть полной массы.
2 Термин предложен Д.О. Логофетом как обобщение S-об-разных функций.
блюдаемые в природе явления (Галицкий, 2010): колоколообразная динамика биомассы секций дерева; акропетальное оголение ствола свободно растущего дерева; "зонтик" как предельная по возрасту форма деревьев, являющаяся совместным результатом физического ограничения высоты дерева (Полетаев, 1966) и о-образной формы динамики его биомассы; получаемые при варьировании параметров модели различные формы распределения биомассы дерева по высоте, ассоциируются с определенными биологическими видами деревьев (ели, лиственные, пальмы, эс-пелеция). Показана неограниченность динамики фитомассы дерева с увеличением возраста. При этом секция рассматривалась в целом как элемент структуры (архитектуры) дерева.
Представление об архитектуре дерева было исходно сформулировано (Halé, Oldeman, 1970) на основе широкого сравнительного обзора деревьев тропических видов с выделением понятия архитектурной модели как некоей динамической абстракции, характеризующей и описывающей развитие дерева. Это представление было обобщено (Halé, Oldeman, Tomlinson, 1978) для анализа деревьев других климатических зон. Авторы выделили 23 архитектурных модели, из которых многие в действительности ограничены тропическими видами. Применимыми к хвойным признаны четыре архитектурных модели (Tomlinson, 1983) и, в частности, для ели - модель Массарта (Prusinkiewicz, Remphrey, 2000).
Весьма существенную роль среди признаков архитектурной модели играют особенности системы ветвления дерева. В частности, возможные типы роста дерева силлептический (латеральные ветви появляются из пазушных почек на новом аксиальном побеге - syllepsis) или пролептиче-ский (латеральные ветви появляются после периода покоя, для ели уже на двухлетних осевых ветвях - prolepsis) приводят к заметным морфологическим различиям. Большинство деревьев умеренного климата реализует пролептический тип роста (Tomlinson, 1983).
Ниже секционная модель динамики биомассы дерева распространяется на систему ветвей дерева.
МОДЕЛЬ ДИНАМИКИ БИОМАССЫ В СИСТЕМЕ ВЕТВЕЙ ДЕРЕВА
Реальная секция дерева включает в себя (рис. 1) междоузлие (часть ствола) и мутовку ветвей 1-го порядка (для ели обычно из пяти ветвей, (Цель-никер, 1994)). В течение первого года существования секция дерева состоит из собственно
Рис. 1. Схема секции (г) дерева и регулярные ветви 1-го и высших порядков (/'). Выделены контурами: а - секция г = 0 дерева с мутовкой ветвей 1-го порядка, б - секция к = 0 ветви 1-го порядка 0-секции дерева с мутовкой ветвей 2-го порядка, в - секция к = 0 ветви 2-го порядка с мутовкой ветвей 3-го порядка.
междоузлия, а ветви яруса появляются через год (пролептический тип ветвления). Таким образом, биомассу 1Ьгг каждой ветви 1-го порядка г-й секции ствола ели можно вычислить по формуле
1Ьг(Т- т - ДТ) = (0Ь(Т- Т) - °Ь1(Т- Т))/5, (6)
где в правой части 0Ьг есть вся биомасса г-секции дерева и 0Ьгг - биомасса междоузлия г-секции, если таковая (биомасса) имеется (далее везде левый верхний индекс - порядок ветви и 0 для ствола дерева, правый нижний - номер порождающей секции ствола).
Структура ветви любого порядка, вообще говоря, такая же, как всего дерева - ветвь может быть представлена последовательностью секций, каждая из которых порождается парой смежных виртуальных ветвей того же порядка и состоит из междоузлия и мутовки из двух (для ели) ветвей следующего порядка, появляющейся через год. Для простоты формул полагаем, что свойства виртуальных ветвей /'-порядка (/ > 1) и порожденных ими секций /-ветви не зависят от их положения на /'-ветви (кроме сдвига по времени, т.е. индекса к, который далее принимаем к = 0). Для виртуальных г-деревьев вид зависимости Вт г от высоты их появления (от г) влияет явно на распределение биомассы дерева по высоте (Галицкий, 2010).
Применяя рассуждения В.В. Галицкого (2010), приводившие к формуле (1) для биомассы секции дерева, но теперь для биомассы /Ьг к-секции ветви /'-го порядка мутовки г-секции дерева, получаем
/Ь(Т - Т - (/ + к)ДТ) =/Ьг(Т - Т - (/ + к)ДТ) -
- /Ьг(Т - Т- (/ + к + 1)ДТ), (7)
где в правой части представлена разность биомасс смежных виртуальных к- и (к +1)-ветвей /'-ветви -секции дерева.
Ветви одинакового порядка, принадлежащие -секц
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.