УДК 582.57; 573; 575.8; 576
ДИНАМИКА ЧИСЕЛ ХРОМОСОМ ВДОЛЬ ДЛИННОЙ СТРУКТУРИРОВАННОЙ ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЙ ВЕТВИ У ОДНОДОЛЬНЫХ ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ РАСТЕНИЙ: ОБЩАЯ СХЕМА ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПОВ
© 2013 г. В. С. Чупов
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург E-mail: nika-egida@mail.ru
В первом приближении выявлена модель периодичного преобразования основного числа хромосом "x" в длинных структурированных филогенетических ветвях (ДСФВ) некоторых однодольных покрытосеменных растений. Предполагается, что сальтационный криптаффинный переход между двумя эволюционно стазисными группами проходит в два этапа. В анцестральной группе таксонов преобладает х = 7, 8 и, как было показано ранее, ITS I и ITS II рДНК этих таксонов обеднены цитозином и гуанином (Чупов и др., 2007). На первом этапе криптаффинного перехода происходит значительное увеличение основного числа хромосом до х = 18-30 и насыщение рДНК остатками цитозина, гуанина и CpG последовательностями. При этом не происходит значительных морфоло-го-таксономических преобразований. На втором этапе основное число хромосом часто принимает значение 11-12 и вместе с этим происходят решительные морфолого-таксономические изменения. Далее в рДНК начинает преобладать процесс преобразования dC в dT (Чупов, Мачс, 2010). Этот участок ДСФВ можно охарактеризовать как период инновационной реинтеграции генома. Затем основное число хромосом может снова снижаться до х = 7, 8 и ниже, а в рДНК продолжается процесс "выгорания" цитозина. Вероятно, в ДСФВ подобный процесс может периодически повторяться.
Ключевые слова: эволюционный процесс, эволюция кариотипа, основное число хромосом, крип-таффинный переход, двухэтапность эволюционного скачка, периодизация эволюционного процесса, Liliopsida, Monocotyledonae, Monocotyledones.
Ранее нами было введено понятие "длинной структурированной филогенетической ветви" (ДСФВ) (Чупов, 2011; Чупов, Мачс, 2010) (рис. 1). Основанием для этого явилось представление о том, что хорошо выстроенная система современных организмов может рассматриваться как неонтологическая летопись эволюции (Чупов, 2001, 2013). Напомним, что А.А. Еленкин (1926, с. 4) предложил для подобной трактовки системы термин "живая летопись", но этот термин не получил распространения, скорее всего, в силу того, что преобладающая теория эволюционного процесса предполагала изотомический характер ветвления филемы, к тому же осложненный процессом элиминации проигравших в "struggle for life". Понятно, что при подобном подходе поиск живых свидетелей прошлых событий должен быть делом бесперспективным и в эволюционной теории ограничиваться выделением незначительной группы "живых ископаемых".
При этом биологи, конечно, всегда пользовались системой современных организмов как лето-
писью эволюционных событий, явно это не афишируя. "Без данных палеоботаники мы остаемся в неведении о вымерших предковых формах изучаемых нами таксонов и можем составить лишь очень смутное представление об их абсолютном возрасте. Но, тем не менее, как показывает вся история последарвиновской биологии, как зоологи, так и ботаники вполне в состоянии делать вполне определенные выводы о филогенетических связях и большей или меньшей общности происхождения систематических групп уже только на основании сравнительного изучения ныне живущих организмов" (Тахтаджян, 1987, с. 12). Основанием для такой возможности является анизотомический характер ветвления филемы, когда ныне живущие представители предковых таксонов сохраняют большее количество плезио-морфий, чем ныне живущие представители их эволюционных производных.
В. Хенниг уже давно отметил разную эволюционную продвинутость таксонов в сестринских ветвях на уровне видообразования и обозначил это
ЧУПОВ PLATO II
a...g
nop
hi к I
m r s
АР ap
Степень эволюционной продвинутое™
Рис. 1. Схема длинной структурированной филогенетической ветви: (ДСФВ) X ... F - ДСФВ в координатах "время - степень" эволюционной продвинутости.; a ... s - современные таксоны; Т - время существования одного из участков PLATO, ар - количество апоморфий, выработанных за этот период, t - время активных преобразований в одном из участков VIA, АР - количество апоморфий, выработанных за этот период. Остальные пояснения в тексте.
явление как "правило девиации" (Deviationsregel). В качестве объяснения он выдвинул предположение (если использовать термины, получившие распространение позднее) о существовании дрейфа генов при аллопатрическом видообразовании (Hennig, 1982). Мы отмечаем анизотомию эволюционного процесса на макроэволюционном уровне (Чупов, 2001, 2002). Однако вряд ли предположение о дрейфе генов может быть использовано при рассмотрении ветвления крупных филогенетических стволов, дивергенции родов, семейств, порядков. В этом отношении интересны работы С.С. Шварца, показавшего, что приспособление организмов к одним и тем же условиям на внутривидовом и межвидовом уровнях могут идти разными путями (Шварц, 1980), и работы школы Ю.П. Алтухова, исследования которой "открывают возможность трактовать видообразование не как постепенный вероятностный процесс, протекающий на популяционном уровне, а как следствие качественных реорганизаций мономорфной части генома" (Алтухов, 1983, с. 186). Видимо, либо явления, отмеченные нами и В. Хеннигом,
должны иметь иное, чем это дает В. Хенниг, объяснение, либо мы имеем дело с двумя внешне похожими, но разными явлениями.
Таким образом, мы полагаем, что современные таксоны (таксоны а, <...> s на рис. 1) располагаются вдоль ДСФВ в определенном "стратиграфическом" порядке и тем самым их последовательность, до определенной степени, является аналогом палеонтологической летописи эволюции (Чупов, 2001, 2007; Чупов, Мачс, 2010). В основании единичного звена такой ветви находится ряд более или менее крупных таксонов, обозначаемых нами как PLATO I. Они несут большое количество предковых для данного направления развития (плезиоморфных) признаков. Далее следует участок моно- или олиготипных таксонов переходной группы, обозначаемый как VIA. Они обладают свойством скрытородственности (крип-таффинности), то есть характеризуются тем, что по морфологическим признакам сходны с таксонами предковой группы, в то время как молекулярные исследования указывают на их близкое родство с группами потомков. За таксонами переходной
группы следует новый участок, представленный крупными таксонами, обладающими наборами эволюционно продвинутых (апоморфных) признаков. С таким характером развития филемы коррелируют закономерности изменений нуклеотидно-го состава ядерной рибосомной ДНК (кластеров генов 45S рРНК). Таксоны PLATO I характеризуются наименьшим содержанием остатков цитози-на, гуанина и Срв динуклеотидов в этом участке рДНК. Криптаффинные таксоны, возникающие как первый этап участка VIA, характеризуются чрезвычайно высоким содержанием dC, dG и CpG. В участке PLATO II содержание их меньше, чем в криптаффинных таксонах, но выше, чем в PLATO I (Чупов и др., 2008 а, б; 2010). Как было выяснено позднее, особенности нуклеотидного состава рДНК оказались связанными с характером мутационного процесса в основном определяемого заменами цитозина на тимин в таксонах PLATO и насыщением рДНК соответствующими элементами в криптаффинных таксонах. Несмотря на "выгорание" цитозина в таксонах PLATO, общий баланс его в ДСФВ оказывается положительным (Чупов, Мачс, 2010). ДСФВ имеет одно, два или более подобных звеньев (Чупов, 2008 а; Чупов, Мачс, 2010) (рис. 1). При анализе подобных ветвей можно было отметить более или менее закономерное изменение чисел хромосом в составляющих (обозначающих, маркирующих) эти ветви таксонах. Кратко мы уже останавливались на этом вопросе (Чупов, 2008 а, б). Рассмотрим его более подробно.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Обоснования большей части рассматриваемых в работе филогенетических линий дано нами ранее (Чупов, 1994; Чупов и др., 2007). В необходимых случаях они дополнены современными данными, приводимыми ниже.
Числа видов в рассматриваемых родах, приводимые в работе, значительно отличаются у разных авторов и постоянно растут в связи с ростом изученности флоры ранее слабо исследованных территорий. Данные по числам видов в родах злаков даны по сводке Л. Уотсона и М. Долвитца (Watson, Dallwitz, 1992). Числа хромосом видов, исследованных в кариологическом отношении, взяты из стандартных справочников и баз данных (Хромосомные ... 1969; Index .... on line). В силу невозможности при широком исследовании сведения синонимии и тем более исправления определений авторов эти числа также носят ориентировочный характер. Несмотря на приблизительный характер приводимых цифровых дан-
ных, они все же дают представление о степени изученности рассматриваемых групп, о разности таксономического богатства разных участков структурированных филогенетических ветвей и о характерных для них числах хромосом.
Особо надо оговорить процедуру определения основного числа хромосом х для групп родов. Будем придерживаться следующего его определения: "Основное число хромосом - низшее гаплоидное число в полиплоидной серии" (Глазко, Глазко, 2001). На сложности, связанные с его определением указывалось в литературе (Darlington, 1937; Tischler, 1954; Гриф, 1998).
В. Грант, говоря об определении уровня пло-идности, отмечает, что во многих случаях "...его нельзя определить непосредственно, а можно лишь оценить, исходя из некоего гипотетического основного числа" (Грант, 1984, с. 282). В таком же качестве гипотетическое основное число хромосом х приходится рассматривать и нам. При этом надо иметь в виду, что имея дело с видами и надвидовыми таксонами, мы имеем дело не с "сырыми", вновь возникшими полиплоидами, а с установившимися, диплоидизированными карио-типами, сформированными на базе определенных основных чисел хромосом. Многочисленные хромосомные перестройки делают в этом случае невозможной идентификацию предковых карио-типов, но основные числа хромосом оказываются признаком более устойчивым. Рассмотрим некоторые примеры, поясняющие принципы, которыми мы руководствовались при определении х в настоящей работе.
В предко
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.