ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 4, с. 3-11
_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _
СТАТЬИ
УДК 574.3:595.7:591.5
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ И УСТОЙЧИВОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ ЛЕСНЫХ НАСЕКОМЫХ НА НИЗКОМ УРОВНЕ ПЛОТНОСТИ
(на примере популяций сосновой пяденицы Bupalus piniarius L.)
© 2014 г. А. С. Исаев1, Т. М. Овчинникова2, Е. Н. Пальникова3, В. Г. Суховольский2,5, О. В. Тарасова4, Р. Г. Хлебопрос4, 5
1 Центр по проблемам экологии и продуктивности лесов РАН, 117997 Москва, ул. Профсоюзная, 84/32 E-mail: isaev@celp.rssi.ru 2 Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок, 50/28 3 Сибирский государственный технологический университет, 660049 Красноярск, просп. Мира, 82 4 Сибирский федеральный университет, 660041 Красноярск, просп. Свободный, 79 5 Международный научный центр исследования экстремальных состояний организма при Президиуме Красноярского научного центра СО РАН, 660036 Красноярск, Академгородок, 50 Поступила в редакцию 31.05.2013 г.
Анализируются особенности динамики численности различных популяций сосновой пяденицы Bupalus piniarius L. Показано, что у популяций сосновой пяденицы в различных местообитаниях на территории Европы и азиатской части России существуют циклические колебания плотности в стабильно-разреженном состоянии. Предложена математическая модель, описывающая регуля-торные процессы в популяции сосновой пяденицы в стабильно-разреженном состоянии.
Лесные насекомые, динамика численности, стабильно-разреженное состояние, регулирование, модели.
Существуют три основных типа популяцион-ной динамики лесных насекомых - стабильно-разреженный, продромальный и эруптивный [15]. Виды со стабильно-разреженным типом динамики характеризуются достаточно низкой плотностью популяции, которая поддерживается на этом уровне в течение длительного времени. Для видов с эруптивным типом динамики численности характерны регулярные переходы от состояния с низкой плотностью к состоянию с высокой плотностью и последующее возвращение к стабильно-разреженному состоянию. У видов с промежуточным продромальным типом динамики также существуют колебания плотности популяции, однако размах колебаний плотности продромальных видов существенно меньше размаха колебаний плотности эруптивных видов [15].
Так как вспышки массового размножения эруптивных видов приводят к повреждениям и гибели
лесных насаждений, особенности динамики численности эруптивных видов изучались многими исследователями [4, 6-9, 12, 13, 15, 18, 19, 21-23]. Значительно меньше изучены закономерности популяционной динамики видов со стабильно-разреженным типом динамики. Связано это, на наш взгляд, как с низкой хозяйственной значимостью этих видов, так и с техническими трудностями учетов их численности на низком уровне плотности в течение длительного времени. Тем не менее изучение закономерностей и механизмов поддержания устойчивых состояний стабильных видов важно для понимания функционирования насекомых в сообществах и экосистемах, так как подавляющее число видов лесных насекомых можно отнести к видам со стабильным типом динамики численности. Изменения численности ин-вазийных видов лесных насекомых в процессе их натурализации на новых территориях [28] также
-30-
20-
0
Г1
1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990
Год учета численности
Рис. 1. Общий вид статического узкого фазового портрета популяции.
можно рассматривать как реализацию стабильно-разреженного типа динамики.
В качестве количественных характеристик динамики численности для популяций с неперекрывающимися поколениями переменной обычно используют плотность популяции /-го поколения х(г) и ее коэффициент размножения у(г) - отношение плотностей популяций двух смежных поколений:
У (/)
х (/ +1) х(/)
(1)
Для описания динамики численности популяции лесных насекомых используют статическую кривую размножения у(х) на фазовой плоскости
{х(гX У(г)} (рис. 1).
Для оценки устойчивости модельных популяций чаще всего используется определение устойчивости по Ляпунову [3]. Устойчивой по Ляпунову называют такую популяцию, которая возвращается в начальное состояние с некоторой плотностью х и коэффициентом размножения у = 1 через некоторое время после воздействия, выводящего популяцию из состояния х1 [1]. Как видно из рис. 1, на статическом фазовом портрете популяции могут существовать пять стационарных состояний с у = 1, из которых три (х0 = 0, х = х1 и х = х2) являются устойчивыми по Ляпунову [14]. Точка х0 = 0 характеризует ситуацию, когда на территории нет насекомых изучаемого вида. Точка хс (нижняя критическая плотность) является неустойчивой. Если плотность популяции в некоторый момент окажется меньшей хс, популяция на изучаемой ограниченной территории вымрет. Если же плотность популяции в некоторый момент окажется больше, чем хс, плотность популяция на изучаемой ограниченной территории будет стремиться к величине х1, характеризующей популяцию в стабильно-разреженном
состоянии. Устойчивая (или метастабильная) точка х2 с коэффициентом размножения, также равным 1, характеризует режим вспышки массового размножения популяции. Неустойчивая верхняя критическая точка хг характеризует границу зон притяжения точек х1 и х2.
Для оценки устойчивости по Ляпунову теоретических моделей динамики численности популяций используются критерии устойчивости Гурвица, Рауса, Михайлова и др. [1, 3, 16]. Однако попытки использовать теоретические критерии для оценки устойчивости конкретных популяций насекомых наталкиваются на то обстоятельство, что для популяций лесных насекомых в определенных местообитаниях критические значения хс, хг и х1 фазовых портретов неизвестны, и по достаточно коротким рядам динамики численности их трудно оценить.
В связи с этим для оценки устойчивости конкретных популяций насекомых необходимы критерии, более простые и не требующие детальной информации об изменениях численности популяций. В частности, исходя из (1), можно записать следующую цепочку равенств для произведения коэффициентов размножения у(1) разных поколений в популяции:
х (г + 1) = у( г) х(г), х( г +2) = у( г + 1) х (г + 1) = у( г + 1) у (г) х (г); (2) х (г + 3) = ...,
и вообще для заданного начального значения г и любого п можно записать:
(п-1 \
х(г + п) = I %у(г +/))х(г) = У(г, п)х(г)), (3)
У-/=0 /
где У(г, п) = %у(г +]) - общий коэффициент раз] = 0
множения популяции за п поколений, начиная с начального поколения г.
Используя (1)—(3), Дж.Б.С. Холдейном [24] было предложено определение устойчивости популяции, согласно которому она считается устойчивой, если общий коэффициент размножения в течение достаточно большого числа п поколений будет стремиться к единице:
Нш 7(г, п) " 1.
(4)
Определение устойчивости по Холдейну неявно подразумевает, что существуют как экологические механизмы, приводящие к снижению численности популяции после любого сколь угодно
3
сильного увеличения ее плотности в определенные периоды времени, так и экологические механизмы восстановления популяции после любого падения ее численности. При таком определении устойчивости никаких ограничений на значения коэффициентов размножения в отдельных поколениях не накладывается и популяция может быть устойчивой при любых колебаниях во времени ее коэффициентов размножения.
Если руководствоваться определением Хол-дейна, то для оценки устойчивости конкретной популяции следует вычислить для имеющихся достаточно длинных рядов популяционной динамики величину У(г) и проверить близость ее значения к 1. Однако использование такого определения для оценки устойчивости конкретных популяций наталкивается на целый ряд трудностей. Так, известно, что популяция при уменьшении ее плотности на данной территории ниже некоторого критического значения в конечном итоге вымрет [2, 11]. В этой случае, если плотность популяции поколения у становится равной нулю, коэффициент размножения также станет равным нулю, и в дальнейшем все расчеты характеристики У(г, п) будут давать значение 0. Положение об ограничениях на плотность устойчивой популяции и наличия критической плотности, ниже которой популяция теряет свою устойчивость, фактически является базовым аргументом при постановке задач сохранения редких видов растений и животных [11]. С другой стороны, если плотность популяции становится больше критического значения хг, популяция входит в режим вспышки массового размножения и коэффициент размножения увеличивается на порядки [15]. Таким образом, определение Холдейна малопригодно для оценки конкретных популяций в ограниченных местообитаниях и тем более для прогноза сохранения вида в этом местообитании.
Исходя из представлений о существовании одного устойчивого состояния у стабильно-разреженной популяции с некоторой плотностью х1, можно предположить, что при отклонениях от устойчивого состояния х1 популяция будет возвращаться к устойчивому состоянию под действием регулирующих факторов, специфичных для разных видов, в системе отрицательной обратной связи [15].
В общей схеме регулирования с использованием отрицательной обратной связи регуляция происходит по величине отклонения от устойчивого состояния х1 популяции Дх(г)= х(г)- х 1. При этом величина отрицательной обратной связи,
регулирующей плотность популяции вблизи х1, будет пропорциональна величине Дх (г):
Л( Дх) Ж
= - кДх,
(5)
где к - коэффициент пропорциональности, характеризующий интенсивность реакции популяции на отклонение от устойчивого состояния.
Чем больше величина к, тем сильнее будет действовать отрицательная обратная связь и тем быстрее популяция, отклонившаяся от устойчивого состояния, будет возвращаться к нему.
Если устойчивая популяция со стабильно-разреженным типом динамики характеризуется колебаниями вокруг состояния х1, то фазовый портрет системы с такими устойчивыми колебаниями будет представлять собой предельный цикл [3]. Если область значений плотности популяции в пределах зоны стабильности от хс до хг невелика, то для популяций с сильно инерционным типом регуляции при больших амплитудах отклонений от х1 и малых значений коэффициента к возможны следующие ситуации: (1) когда плотность популяции станет либо меньше критического з
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.