ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 9, с. 1115-1126
УДК 599.323.4:591.526
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ КРАСНОЙ ПОЛЕВКИ (CLETHRIONOMYS RUTILUS, RODENTIA) В СЕВЕРНОМ ПРЕДУРАЛЬЕ ЗА ПОЛУВЕКОВОЙ ПЕРИОД
© 2009 г. А. В. Бобрецов
Печоро-Илычский государственный природный заповедник, Якша 169436, Россия
e-mail: pechilzap@mail.ru Поступила в редакцию 20.08.2008 г.
Проведен анализ динамики численности красной полевки за полувековой период в Северном Пред-уралье (Печоро-Илычский заповедник), который выявил циклические изменения обилия вида. Показано, что внешние факторы (погодные, кормовые, хищники) не в состоянии инициировать эти изменения, но они определяют длительность и особенности отдельных фаз. Ведущая роль в динамике популяций даже в пессимальных условиях среды и при невысокой плотности животных принадлежит механизмам популяционной авторегуляции. Их взаимодействие с внешними факторами и обусловливают периодические изменения численности красной полевки в Северном Предуралье.
Несмотря на огромное количество работ, посвященных динамике популяций мелких млекопитающих, закономерности изменений их численности до сих пор остаются недостаточно изученными, хотя и представляют большой практический интерес. Это обусловлено сложностью и неоднозначностью протекания популяционных процессов и характером их взаимодействия со средой. Сама проблема изучения динамики численности животных включает в себя решение двух вопросов - определение типа изменчивости популяций и выявление факторов, определяющих эту вариабельность.
Лесным полевкам северной части Евразии свойственны два типа популяционной динамики. Среди них наиболее широко известны периодические колебания численности (Кошкина, 1966; Се-менов-Тян-Шанский, 1970; Fuller, 1977; Европейская рыжая полевка, 1981; Henttonen et al., 1984; Hansson, Henttonen, 1985; Чернявский, Лазуткин, 2004 и др.), получившие название популяционных циклов (Krebs, Myers, 1974; Башенина, 1977; Би-гон и др., 1989). Вместе с тем для одних и тех же видов отмечены популяции, у которых многолетняя динамика численности носит нециклический характер (Башенина, 1977; Hansson, Henttonen, 1989; Окулова, 1994).
В настоящее время не вызывает сомнения, что изменения численности мелких грызунов находится под контролем многих факторов (Ивантер, 1975; Lidicker, 1988; Шилов, 1991; Евсиков, Мош-кин, 1994; Krebs, 1996; Жигальский, 2002 и др.), а проблема изучения популяционной динамики является многоуровневой (Межжерин, 1979). При этом вклад эндогенных и экзогенных факторов в динамику животных в разных географических ре-
гионах может существенно различаться. В оптимальных для вида частях ареала возрастает роль авторегуляторных популяционных механизмов (Кошкина, 1974; Окулова, Мыскин, 1973; Жигальский, 1994), в пессимальных районах - значение абиотических факторов среды (Наумов, 1945; Ивантер, 1975). Однако даже в пессимуме ареала вклад популяционных процессов в динамику численности животных достаточно велик (Жигальский, 2002). Считается также, что эндогенные факторы определяют существование циклических, а экзогенные - нециклических популяций (Hansson, Henttonen, 1985).
Современные статистические методы анализа позволяют более адекватно исследовать разные аспекты данной проблемы. Применение спектрального анализа выявило, что колебания численности популяций ряда видов грызунов, ранее считавшиеся циклическими, в действительности являются случайными (Krebs, 1996). Поэтому для получения надежных результатов требуются длинные ряды наблюдений. Некоторые авторы не рекомендуют использовать ряды, включающие менее 30 последовательных значений (Пуза-ченко, Пузаченко, 2001). Однако более длительные исследования популяционной динамики животных относительно редки. Такие данные чаще всего накапливаются в заповедниках усилиями нескольких поколений специалистов, использующих одни и те же методики, в силу специфики задач, ориентированных на многолетний мониторинг.
В настоящей работе рассматриваются особенности структуры временного ряда численности одного из самых многочисленных видов мелких грызунов верхнепечорской тайги - красной полевки - за более чем полувековой период. Анали-
зируется роль некоторых внешних и внутренних факторов в ее популяционной динамике.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ, РАЙОН РАБОТЫ
Материалом для данной работы послужили многолетние данные (1951-2003 гг.) по численности красной полевки Печоро-Илычского заповедника. В 1951 г. в окрестностях Якши О.И. Семе-новым-Тян-Шанским были организованы постоянные учеты мелких млекопитающих. Дважды за сезон - весной (в конце мая) и осенью (в начале сентября) - на стационарной линии в ельнике зе-леномошном выставлялось в линию 100 ловушек Геро одна от другой через каждые 10 м. В качестве приманки использовали хлебные кубики, смоченные в растительном масле. Учет проводился в течение 5 суток. За показатель относительной численности принимали число особей, приходящихся на 100 ловушко-суток (л-с). Всего было отработано 52410 ловушко-суток и отловлено 3216 зверьков 13 видов. Более половины сборов пришлось на красную полевку (54.5%).
В течение семи лет (1987-1993 гг.) рядом со стационарной линией проводились зимние учеты мелких млекопитающих (конец февраля - март). Ловушки устанавливали в вырытых в снегу нишах и подснежных пустотах под упавшими деревьями. Уловистость животных в них в этот период была хорошей. Результаты этих учетов использовались для косвенной оценки зимней смертности животных.
Для анализа структуры временных рядов применялись автокорреляционный и спектральный анализ. Вычисления проводились с использованием программного пакета Statistica for Windows 6.0 (модуль "Временные ряды"). Предварительно была проведена процедура нормализации исходных данных - их логарифмирование, так как распределение годовых показателей численности сильно уклонялось от нормального распределения (его соответствие проводили с помощью критерия Колмогорова-Смирнова). Коррелирование показателей численности ряда между собой при возрастающем временном интервале (лаге) позволяет получить коэффициенты автокорреляции, на основании которых оценивается наличие периодических составляющих. Наглядно их присутствие отображает коррелограмма (график значений корреляции для различных интервалов времени): значения, превышающие показатели двух стандартных ошибок, и будут указывать на существование циклов определенной длительности.
Использование спектрального анализа предполагает выполнение требования стационарности временного ряда (удаление линейного тренда и т.д.). В модуле "Временные ряды" данная процедура выполняется автоматически. Поиск пери-
одичности осуществлялся при помощи периодограммы (графика зависимости интенсивности колебаний от их частоты). Ярко выраженные пики на соответствующих частотах (в данном случае годах) свидетельствуют о присутствии периодических составляющих определенной протяженности. Их значимость проверялась по таблице результатов.
Полученные данные сопоставлялись с другим показателем - индексом цикличности (Нашвоп, Непйопеп, 1985), который нередко используется в современных работах. Он представляет собой среднее квадратическое отклонение логарифмов численности. Пороговым значением при расчетах данного показателя является величина 0.5. Если он превышает это значение, то популяция считается циклической.
Для выявления связей численности животных с факторами среды применяли непараметрические и параметрические статистические методы. В первом случае широко использовали коэффициент ранговой корреляции Спирмена (Холлен-дер, Вульф, 1983), во втором - линейный множественный регрессионный анализ (Ферстер, Ренц, 1983). Регрессионное моделирование, по мнению Окуловой (2001), наилучшим образом подходит для анализа таких связей. Оно с успехом применяется в современных исследованиях динамики популяций (Жигальский, 2002; Кшнясев, 2004 и др.). Для выявления совместного влияния факторов использовали двухфакторный дисперсионный анализ (Плохинский, 1970).
Местоположение популяции в ареале, природные условия региона - ключ к пониманию процессов, протекающих в популяциях мелких млекопитающих. Поэтому ниже приводим краткую характеристику стационара полевых работ. Он расположен на восточной окраине Русской равнины в пределах Верхне-Печорской низменности. Среднегодовая температура воздуха составляет здесь -0.8°С, годовая сумма осадков 627 мм. Наиболее продолжительный сезон года - зима. Средние даты ее наступления приходятся на 23 октября. Снег лежит в среднем в течение 203 дней. Средняя температура самого холодного месяца января составляет -17.9°С. Высота снежного покрова достигает в среднем 80.6 см. Средняя дата наступления весны (установление средней суточной температуры воздуха выше 0° приходится на 13 апреля. На открытых местах снег сходит 4 мая, а в ельниках он лежит до 19 мая. Весной довольно часты возвраты холодов. Обычно даты последних заморозков приходятся на конец первой декады июня. Лето относительно короткое, но сравнительно теплое. Средняя температура июля + 16.4°С. Первые осенние заморозки начинаются с середины третьей декады августа. Начало осени, которое датируется 3 сентября, ча-
35 г
1951 1955 1959 1963 1967 1971 1975 1979 1983 1987 1991 1995 1999 2003
Весна -Осень
Рис. 1. Динамика численности красной полевки на равнинном участке Печоро-Илычского заповедника.
сто сопровождается устойчивой ясной погодой, которая затем сменяется пасмурной и дождливой. В конце сентября обычен мокрый снег.
В растительном покрове района господствуют сосновые леса разных типов (85.9%), массивы которых перемежаются болотами. Ельники, наиболее оптимальные местообитания для грызунов, занимают здесь незначительные площади (11.2%) и приурочены в основном к долинам рек. Все это позволяет рассматривать равнинную часть заповедника как территорию с относительно песси-мальными условиями существования для мелких млекопитающих.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Характеристика временного ряда численности красной полевки
Сезонная динамика популяции красной полевки типична для лесных полевок умеренной зоны. Весной, в начале сезона раз
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.