ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 9, с. 1106-1116
УДК 599.363:574.34(571.65)
ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СРЕДНЕЙ (SOREX CAECUTIENS) И РАВНОЗУБОЙ (SOREX ISODON) БУРОЗУБОК В БАССЕЙНЕ ВЕРХНЕЙ КОЛЫМЫ
© 2014 г. С. В. Киселев, А. В. Ямборко
Институт биологических проблем Севера ДВО РАН, Магадан 685000, Россия e-mail: kiselevmagadan@mail.ru Поступила в редакцию 30.08.2013 г.
Приведены результаты 9-летних исследований (2002—2010 гг.) динамики численности средней и равнозубой бурозубок в бассейне р. Буюнда (приток р. Колыма). Изменения численности обоих видов носили синхронный характер и характеризовались трехлетней цикличностью. Плотность популяции бурозубок в конце сезона размножения зависела от численности перезимовавших зверьков в начале летнего периода. Несмотря на некоторую связь выживаемости зверьков с погодно-климати-ческими условиями зимнего периода, последние не вносили существенного вклада в формирование динамики численности животных. Основное влияние на выживаемость зверьков оказывали плот-ностно-зависимые механизмы.
Ключевые слова: Верхняя Колыма, бурозубки, динамика численности, цикличность.
DOI: 10.7868/S0044513414090086
Динамика численности животных и определяющие ее механизмы уже на протяжении нескольких десятилетий продолжают оставаться в центре внимания экологов. Несмотря на огромное количество публикаций, в данном вопросе до сих пор имеется множество пробелов. В настоящее время считается общепризнанным, что изменения численности мелких млекопитающих формируются под совокупным воздействием как эндогенных, так и экзогенных факторов. Однако влияние различных факторов на популяционную динамику животных неодинаково и может значительно варьировать в зависимости от географического местоположения популяций. Для решения вопросов, касающихся особенностей формирования популяционной динамики в конкретном районе, необходимы долгосрочные исследования. На сегодняшний день имеется значительное количество данных по результатам многолетних наблюдений за изменениями численности землероек-бурозубок, однако большинство из них относятся к Европе (Межжерин, 1960; Долгов и др., 1968; Skaren, 1972; Ивантер, 1978; Kaikusalo, Hanski, 1985; Sonerud, 1988; Henttonen et al., 1989; Балакирев и др., 2004; Дидорчук, 2009; Korpimäki et al., 2005; Popov, 2005; Tast et al., 2005; Калинин и др., 2008; Zub et al., 2012 и др.). Лишь немного работ посвящено многолетним исследованиям динамики численности бурозубок в Азии (Sheftel, 1989; Докучаев, 1990; Нестеренко, 1999; Сергеев и др.,
2001; Виноградов, 2012). На Северо-Востоке Азии долгосрочный мониторинг динамики численности землероек-бурозубок (10 лет) проводился лишь в Северном Приохотье (Докучаев, 1990). В настоящей работе приводятся результаты девятилетних исследований популяционной динамики средней и равнозубой бурозубок в континентальной части Северо-Восточной Азии — бассейне Верхней Колымы.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работы проводили в июле—августе 2002—2010 гг. в бассейне р. Буюнда (62°26' с.ш., 153°20' в.д.), впадающей в р. Колыма в ее верхнем течении. Отлов зверьков производили при помощи конусов в двух пойменных биотопах: лиственничном и иво-во-тополево-чозениевом лесах (за 2002 г. сведения по биотопическому распределению зверьков отсутствуют, имеются данные лишь по общей численности). Конуса устанавливали в линию на расстоянии 10 м друг от друга и наполовину заполняли водой. Направляющие канавки и заборчики не использовали. Места постановки конусов и соотношение обловленных местообитаний в различные годы были постоянными. Относительная численность зверьков приведена в количестве экземпляров на 100 конусо-суток.
Выживаемость бурозубок оценивалась нами косвенным путем, как отношение численности
перезимовавших особей в июле к численности сеголеток в августе предшествующего года, и выражалась в процентах. Возраст зверьков устанавливали по степени стертости зубов, массе тела и состоянию мехового покрова (Дунаева, 1955).
Даты формирования, разрушения устойчивого снежного покрова и его полного схода, а также высота снежного покрова приведены по данным ближайшей метеостанции в пос. Сеймчан Магаданской обл. Расстояние от метеостанции до района наших работ составляет приблизительно 70 км.
Статистическую обработку данных проводили с использованием пакета статистических программ ВТАТ^ТГСА 6.0. Анализ корреляционной связи показателей осуществляли при помощи рангового коэффициента корреляции Спирмена (г8). Для проведения спектрального анализа ежегодный период отлова разбивали на три отрезка, равных 20 дням, для каждого из которых определяли показатель относительной численности.
За весь период отработано 12555 конусо-суток. В районе исследования доминировала средняя бурозубка (Богвх савсиИвт), в связи с чем по данному виду получен наибольший материал — 1821 экз. Равнозубая бурозубка (8. 1$ойоп) занимала положение субдоминанта, всего поймано и обследовано 396 особей этого вида.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика численности двух видов бурозубок в лиственничнике и ивово-тополево-чозениевом лесу, а также в среднем по биотопам представлена на рис. 1. Численность средней бурозубки достигала наивысших значений в лиственничнике, в то время как равнозубая в большинстве лет наблюдений была наиболее обильна в ивово-тополево-чозениевом лесу. Выявленное обстоятельство согласуется с данными по биотопическому распределению исследуемых нами видов землероек на территории Северо-Восточной Азии (Докучаев, 1990). Численность средней бурозубки по биотопам изменялась синхронно. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (г) между среднегодовыми показателями численности в лиственничном и ивово-тополево-чозениевом лесах оказался равным 0.9 (р < 0.01). Плотность популяции рав-нозубой бурозубки в разных биотопах изменялась менее связанно (г3 = 0.2, р > 0.05). Динамика численности исследуемых видов бурозубок носила синхронный характер. Коэффициент корреляции (г) между среднегодовыми показателями численности 8. савсиИвт и 8. isodon был равен 0.8 (р < <0.01). Максимальная среднегодовая численность (2007 г.) превышала минимальную (2008 г.) в 6 раз для средней бурозубки и в 13 раз для равно-зубой.
Согласно проведенному спектральному анализу динамика численности обоих видов бурозубок характеризовалась трехлетней цикличностью, о чем свидетельствуют пики спектральной плотности, расположенные в области частот, равной трем годам (рис. 2). На рис. 1 можно видеть, что в период с 2002 по 2010 гг. популяции обоих видов сформировали три следующих друг за другом цикла. Численность средней бурозубки в первые два цикла (2002—2004 и 2005—2007 гг.) характеризовалась последовательной сменой фаз депрессии, роста и пика. У равнозубой бурозубки как в первом (2002—2004 гг.), так и во втором (2005—2007 гг.) циклах по численности зверьков заметно выделялись лишь пиковые годы. Плотность популяции в годы предшествующие пиковым находилась на приблизительно одинаковом уровне. Третий цикл обоих видов землероек (2008—2010 гг.) отличался от двух предыдущих. Плотность популяции 8. савсиИвт после депрессии 2008 г., минуя фазу роста, в 2009 г. достигла пикового значения, после чего произошел спад численности, и в 2010 г. она находилась около среднемноголетнего уровня. Численность равно-зубой бурозубки после депрессии 2008 г. также достигла высоких значений (2009 г.), однако осталась на таком же уровне и в 2010 г.
Циклический характер динамики численности землероек-бурозубок отмечался и другими исследователями (Стадухин, 1979; Лабзин, Наумов, 1983; 8Ьейе1, 1989; Когртак! й а1., 2005; Т^ й а1., 2005; Zub е! а1., 2012). Высказывались предположения, что формирование регулярных циклов мелкими млекопитающими возможно лишь при относительно стабильных благоприятных условиях окружающей среды (8Иейе1, 1989; Захаров и др., 2011). В этом случае роль абиотических факторов снижается, и формирование динамики численности происходит под влиянием внутри- и межвидовых взаимодействий. Мы попытались установить основные факторы, влияющие на изменения численности зверьков в районе нашего исследования. Следует отметить, что выявление факторов регуляции популяционной динамики оказалось возможным только для средней бурозубки, по которой имелось достаточное количество материала. Однако синхронность колебаний численности обоих видов предполагает наличие сходных механизмов ее регуляции.
Одним из важных механизмов регуляции численности землероек-бурозубок является изменение репродуктивных характеристик особей, таких как плодовитость самок и участие в размножении сеголеток (Ивантер, 1975; Куприянова, 1978; Ка1ки-8а1о, Нашк1, 1985; 8Иейе1, 1989; Докучаев, 1990). В нашем материале связи величины выводка самок с плотностью популяции выявить не удалось. Самцы сеголетки в размножение практически не вступали. Доля участвующих в размножении са-
м
о
чу
0
1
о
о ^
я о м
0 0
т М
т
13
о о я я
о ч о
Я «
се Я л
ч
в
я
о
О £
О
40 -
30 -
20
10 -
787878787878787878 Месяцы 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Годы
м
о
£
о
с ^
Я
о
м
0 0
т М
т
13
с
о
я я
е
ч
с
я ¡^
я
се Я л
ч
в
я
с
о
£ о
12
10
Ь 2
787878787878787878 Месяцы 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009 2010 Годы
Рис. 1. Динамика численности средней (а) и равнозубой (б) бурозубок в различных биотопах и в среднем по двум биотопам (в): 1 — пойменный лиственничник, 2 — ивово-тополево-чозениевый лес (бассейн р. Буюнда).
0
8
6
4
2
0
мок-сеголеток Б. савсыИвт проявила определенную связь с динамикой численности (но не Б. isodon, самки-сеголетки которых в размножение вступали очень редко). При высокой плотности популяции количество размножающихся самок сеголеток уменьшалось, хотя наибольшая их доля наблюдалась при средней численности. Тем не менее, несмотря на определенный вклад в величину прироста популяции, доля участвующих в размножении
особей данной половозрастной категории отличалась не столь существенно, чтобы повлиять на ход динамики численности (в среднем: низкая численность 9.2%, средняя численность 16.6%, высокая численность 2.9%). С другой стороны, была устан
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.