научная статья по теме ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ: ПРИМЕНЕНИЕ ДИСКРЕТНО-НЕПРЕРЫВНЫХ МОДЕЛЕЙ С ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМОЙ НЕМОНОТОННОЙ РОЖДАЕМОСТЬЮ Биология

Текст научной статьи на тему «ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ: ПРИМЕНЕНИЕ ДИСКРЕТНО-НЕПРЕРЫВНЫХ МОДЕЛЕЙ С ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМОЙ НЕМОНОТОННОЙ РОЖДАЕМОСТЬЮ»

УДК 517.598:595.782

ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ ЗЕЛЕНОЙ ДУБОВОЙ ЛИСТОВЕРТКИ:

ПРИМЕНЕНИЕ ДИСКРЕТНО-НЕПРЕРЫВНЫХ МОДЕЛЕЙ С ПЛОТНОСТНО-ЗАВИСИМОЙ НЕМОНОТОННОЙ РОЖДАЕМОСТЬЮ

© 2010 г. Л. В. Недорезов1, А. М. Садыков2, Д. Л. Садыкова2

1Государственная лесотехническая академия им. С.М. Кирова 194021 Санкт-Петербург, Институтский переулок, 5

e-mail: l.v.nedorezov@gmail.com 2Центр по экологическому и эволюционному синтезу, биологический факультет Университет г. Осло, Норвегия e-mail: dinara.sadykova@bio.uio.no Поступила в редакцию 14.01.2009 г.

Рассматривается математическая модель динамики численности изолированной популяции с неперекрывающимися поколениями, в которой процесс рождаемости особей имеет дискретный характер (появление особей новых генераций осуществляется в некоторые фиксированные моменты времени), а смертность особей непрерывна. Предполагается, что плодовитость особей зависит от числа выживших к моменту размножения и эта зависимость немонотонна: существует оптимальное значение численности, при которой плодовитость достигает своего максимума (принцип Олли). Анализ дискретно-непрерывных моделей показывает, что каждая из полученных моделей обладает богатым набором динамических режимов. Новые модели сравниваются с рядом известных моделей (в том числе с моделями Скеллама, Морана - Риккера, Хасселла, Мэйнарда Смита -Слаткина и другими) при аппроксимации данных по колебаниям численности зеленой дубовой листовертки (Корзухин, Семевский, 1992). Показано, что ни одна из моделей не дает удовлетворительного описания динамики численности листовертки. Также показано, что использование дискретно-непрерывных моделей для аппроксимации данных позволяет найти ряд важных по-пуляционных параметров, определение которых с помощью традиционных дискретных моделей невозможно и/или крайне затруднено.

Несмотря на то что модели динамики численности одновидовй популяции с дискретным временем нередко позволяют получать достаточно хорошие результаты при описании изменения численностей (Мэйнард Смит, 1970, 1976; Логофет, Свирежев, 1976; Свирежев, 1976, 1987; Вар-ли и др., 1978; Свирежев, Логофет, 1978; Hassell, 1978; Голубев и др., 1980; Шапиро, Луппов, 1983; Исаев и др., 1984, 2001, и др.), а также при объяснении особенностей популяционной динамики при тех или иных условиях (Moran, 1950; May, 1971, 1975; Исаев, Хлебопрос, 1973, 1977; May, Oster, 1976; Исаев и др., 1988, и др.), данный класс математических моделей обладает определенными недостатками, существенно сужающими область их применения к описанию популяционных процессов. Один из основных недостатков таких моделей - это определенная «перегруженность» функции, описывающей изменение численности популяции за шаг по времени.

Пусть динамика численности популяции описывается уравнением:

хм = хкР(хк), (1)

где хк - численность популяции в к-тый момент времени. Неотрицательная и ограниченная функция Г (коэффициент размножения популяции) описывает влияние нескольких различных механизмов, в том числе естественную гибель особей за единицу времени, влияние саморегуляторных механизмов, появление особей новых генераций. В моделях типа (1) дополнительно предполагается, что миграционные процессы отсутствуют; в противном случае данная функция должна была бы описывать также и влияние процессов эмиграции и иммиграции особей на изменение численности за шаг по времени. Подобная «перегрузка» функции Г в (1) практически не позволяет дать ответ на вопрос о том, усиливается или ослабляется воздействие того или иного регулятора на

динамику численности при изменении значении параметров этоИ функции.

ДругоИ существенный недостаток моделеИ типа (1), являющийся также недостатком всех параметрических моделеИ популяционной динамики (Исаев и др., 1984, 2001), - это отсутствие критерия выбора вида функции Г. Если в рамках параметрических моделеИ с непрерывным временем (см., например, Бейли, 1970; Мэйнард Смит, 1970, 1976; Свирежев, 1976, 1987; Вольтерра, 1976; Логофет, Свирежев, 1976; Базыкин, 1985, и др.) механизмы, влияющие на популяционную динамику, как правило, разделены (что позволяет, в частности, дать однозначный ответ на первый вопрос и при необходимости модифицировать вид функций, описывающих влияние того или иного регуляторного механизма), то в рамках моделей типа (1) ситуация гораздо хуже. Во многих случаях весьма сложно выбрать функцию Г, которая соответствовала бы рассматриваемой биологической ситуации; или, точнее, для выбранной функции Г бывает весьма проблематично доказать, что она описывает процессы взаимодействия особей и репродукции так, как это наблюдается в рамках анализируемой ситуации.

Нередко при построении моделей с дискретным временем возникают методологические проблемы, в частности связанные с учетом в модели (1) какого-либо динамического эффекта. Например, учет эффекта Олли (Одум, 1986) в модели (1) требует использования функции Г, например, такого вида:

F(x) = a e

-b(x - с)2

(2)

где все параметры положительны (a, b, c = const > 0). Некоторые параметры функции F допускают достаточно простую и содержательную биологическую интерпретацию, в частности параметр c численно равен такому значению численности популяции, при котором коэффициент размножения достигает своего максимального значения a. Однако параметр b не допускает однозначной интерпретации: с одной стороны, увеличение этого параметра влечет изменение формы коэффициента размножения, а с другой - это приводит к усилению действия саморегуляции.

Очевидно, в рамках модели (1), (2) может существовать (при определенных значениях параметров) область вырождения; соответственно имеется определенный "порог вырождения", величина которого зависит от значений параметров. Увеличение параметра b влечет увеличение размеров области вырождения, что зависит также и от смертности особей за единицу времени. Та-

кая "многозначность" параметра может означать только то, что либо эффект Олли в модели (1), (2) учтен некорректно, либо данный параметр не допускает соответствующей биологической интерпретации и не играет той роли, которая ему приписывается.

Рассматриваемая в настоящей работе дискретно-непрерывная модель динамики численности популяции с неперекрывающимися поколениями, в рамках которой учитывается действие эффекта Олли, позволяет не только указать условия, при которых в модели (1), (2) действие эффекта Олли учтено корректно, но и дать биологическую интерпретацию всех параметров модели. Кроме того, анализируются некоторые частные случаи модели, которые не могут быть получены "традиционным" путем построения дискретных динамических моделей.

В работе также предпринята попытка продемонстрировать те преимущества, которые возникают при использовании дискретно-непрерывных моделей для аппроксимации экспериментальных данных (временных рядов) по колебаниям численности популяций, на примере зеленой дубовой листовертки Tortrix viridana L. (Корзухин, Семевский, 1992).

ОПИСАНИЕ МОДЕЛИ

Во многих дискретно-непрерывных моделях динамики одновидовой популяции предполагается (Poulsen, 1979; Aagard-Hansen, Yeo, 1984; Чернов, Фрисман, 1986; Недорезов, Недорезова, 1994; Фрисман, Сычева, 1998; Сычева, 1999; Недорезов, Назаров, 2000; Geritz, Kisdi, 2004; Недорезов, Волкова, 2005), что существуют выделенные моменты времени tk, к = 0, 1, 2, ..., tk+1 - tk = h = const > 0 появления особей новых генераций. Динамику численности популяции (рис. 1) на каждом временном интервале [tk, tk+1) (между выделенными моментами времени) будем описывать с помощью уравнения

dx

dt

' -xR(x),

(3)

где x(t) - численность популяции в момент времени t, а функция R(x) описывает естественную смертность особей и воздействие внутривидовых механизмов саморегуляции на динамику популяции. Будем предполагать, что функция R(x) удовлетворяет следующим традиционным (Мэйнард Смит, 1970, 1976; Свирежев, 1976, 1987; Свирежев, Логофет, 1978; Базыкин, 1985, и др.) ограничениям:

Рис. 1. Изменение численности популяции во времени: хк - начальная численность особей к-той генерации; 1к - моменты времени появления особей к-той генерации; х(1к - 0) - численность особей, доживших до момента размножения tk; У - коэффициент плодовитости особей.

Л(0)>0, — >0, К(з)

dx

(4)

где величина Л(0) является мальтузианским параметром (интенсивность естественной смертности особей). Увеличение Я(х) с ростом численности отвечает усилению действия механизмов саморегуляции.

Пусть х(1к - 0) - численность особей в популяции в момент появления особей новой, к-той генерации (численность особей, выживших к моменту времени tk), /(х) - плодовитость особей (среднее число потомков, приходящихся на одну выжившую особь; в модели будем предполагать, что величина этой функции определяется только численностью выживших особей, однако в более общем случае значение / зависит от численности популяции в предыдущие моменты времени; Недорезов, Недорезова, 1994). Тогда в момент времени tk выполняется следующее соотношение (рис. 1):

х^к) = х^к - 0)/(х^ - 0)). (5)

Относительно вида функции / будем предполагать, что выполняются следующие условия:

6х>0/(х)>0, 7хт >0

6х ф хт /(х) </(хт) < 3 /(3) = 0.

(6)

цательность и конечность значений функции / (6), очевидно, следуют из ее биологического смысла.

Пусть хк = х(^) - численность особей новой генерации. Соотношение (5) определяет начальные условия для уравнения (3) на следующем временном интервале. В дальнейшем нас будет интересовать поведение последовательности {хк}, что однозначно определяет характер поведения решений модели (3)-(6).

СВОЙСТВА МОДЕЛИ (3)-(6)

1. Из ограничений (4) и (6), наложенных на вид функций Я(х) и /(х), следует, что при конечных начальных значениях (численности популяции) решения модели (3)-(6) остаются неотрицательными и ограниченными.

2. Если выполняется неравенство

/(хт)е-*да < 1,

(достаточное условие глобальной устойчивости начала координат), то популяция вырождается при любых начальных значениях численности. В этом случае рождаемость в фиксированные моменты времени не компенсирует смертность особей на временных интервалах [^ tk+1).

3. Пусть

dx

}(х )

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком