УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 5, с. 440-452
УДК 574.9 (470): 577.46
ДИНАМИКА ФАУНЫ ВОСТОКА РУССКОЙ РАВНИНЫ В XX ВЕКЕ
© 2011 г. А. Н. Соловьев
Всероссийский НИИ охотничьего хозяйства и звероводства им. проф. Б.М. Житкова, Киров
E-mail: biomon@mail.ru
Анализируются процессы изменения границ ареалов животных на востоке европейской территории России в аспекте их обусловленности природными (климатическими) и антропогенными факторами. Показано, что современное потепление климата в сочетании с антропогенной трансформацией ландшафтов лесной зоны и нарастающей урбанизацией северных территорий активизирует структурно-пространственные перестройки фауны. Из 64 видов (20.5% региональной фауны) птиц, расширяющих ареал в пределах Кировской области, продвигающиеся к северу составляют 73.8% (14.4% фауны региона). Сокращение ареалов наблюдается лишь у трех видов: у двух к северу и у одного - к югу. Современное потепление активизировало процессы восстановления северных частей ареалов бореальной фауны, оттесненных к югу пессимальными условиями плейстоцена и в относительно холодные эпохи голоцена.
Ключевые слова: динамика фауны, Русская равнина, Вятский регион, изменение климата, динамика ареалов, Кировская область.
При продолжительных климатических тенденциях с прогрессирующим увеличением или уменьшением радиационного и теплового баланса происходит постепенное перераспределение отдельных флористических и фаунистических элементов и целых комплексов. При глобальном превышении уровня климатических сдвигов по отношению к пороговым значениям адаптационных возможностей зональных биот происходит смена флор и фаун.
Последняя крупная эпоха вымираний пришлась на конец неогена - начало антропогена (плейстоцен), когда ухудшение (похолодание) климата вызвало массовое вымирание представителей теплолюбивой третичной флоры и фауны. Наиболее сильные изменения претерпела фауна северных материков, подвергшихся оледенению, вызвавшему появление узкоспециализированных по климатическому фактору плейстоценовых форм млекопитающих, вымерших с потеплением климата в голоцене. В результате этих процессов произошло существенное обеднение территорий северных и умеренных широт. На протяжении голоцена фаунистически разреженное пространство Голарктики постепенно заполнялось вселенцами с юга. Этот процесс заметно ускорился в последние десятилетия XX столетия в связи с потеплением зимнего сезона и сокращением продолжительности залегания снежного покрова [33].
В послеледниковую эпоху на формировании фауны сказывались изменения характера растительности. С распространением из-за Урала на северо-восток европейской территории России (ЕТР) темнохвойной тайги пришли сибирские виды: различные насекомые, птицы (глухая кукушка, воробьиный сыч, зеленая пеночка, чечевица), млекопитающие (бурундук, красная и красно-серая полевки, соболь и даже дальневосточный вид - колонок). С распространением в атлантическую и суббореальную эпохи широколиственных лесов проникли на восток ЕТР западные виды - дубонос, садовая и лесная сони.
Современному межзональному расселению наземных организмов при благоприятных климатических условиях способствует мозаичность растительного покрова европейской части лесной зоны, обусловленная не только орографией, гидрографией, антропогенным фактором, но и динамикой ландшафтных зон в голоцене. После таяния московского ледника, покрывавшего северозападную часть региона, в течение последних 110 тысяч лет на востоке ЕТР процесс формирования флоры и фауны суши и пресных водоемов был непрерывным. С позднего плейстоцена границы подзон постепенно продвигались к северу. Похолодание в начале атлантической эпохи привело к их смещению на 100-150 км к югу. В условиях климатического оптимума атлантической эпохи северные границы лесной и степной
зон достигли максимально высокого положения, когда подзона хвойно-широколиственных лесов простиралась почти до 58° с.ш. (в Кировской области - до современного положения северной границы подзоны южной тайги) [27].
Начавшийся после оледенения процесс расселения видов определяется как внешними причинами (изменение структуры ареала, соотношения участков с оптимальными и пессимальными условиями, биотических и абиотических факторов среды), так и внутренними, обозначаемыми понятием "эволюция вида". Например, не связано ни с изменениями климата, ни с антропогенными факторами расселение на запад из Сибири таких видов, как пеночка-таловка, синехвостка, овсянка-ремез, овсянка-крошка, из Средней Азии -желчной овсянки. В отношении многих видов современное расселение означает восстановление былого ареала, сокращенного ледником. Современное распространение биологических видов к северу определяется характером трофических связей, адаптивными возможностями к переживанию зимнего сезона и репродуктивным потенциалом в условиях короткого летнего сезона.
Роль температурного фактора в возникновении массовых нерегулярных перемещений (инвазий) убедительно показана на примере московки Parus ater, отличающейся от других европейских видов синиц наиболее высокой плодовитостью. В результате многолетнего массового отлова птиц на Куршской косе в Калининградской области было установлено, что высокая осенняя численность московок в 2.5 раза чаще наблюдается в годы, когда средняя температура апреля бывает выше 6° [21].
С устойчивой тенденцией потепления климата связывают продвижение на север многочисленных видов растений и животных многие авторы [9, 42, 44, 50, 51, 53, 56].
Рассматривая вопрос о влиянии климата на биоразнообразие, следует иметь в виду, что современные флуктуации климатических факторов происходят на фоне общего процесса сокращения обилия видов (по крайней мере, высших форм организмов), с климатом, в большинстве случаев, не связанного. Поэтому можно вести речь о каких-то региональных тенденциях динамики биоразнообразия. В разных регионах эти тенденции, в том числе и климатогенные, могут существенно различаться.
Уже к середине XX столетия накопилось немало фактов устойчивого расселения к северу многих видов птиц и млекопитающих, не свойственных средней полосе России. В Поволжье было
зафиксировано продвижение к северу серой куропатки, балобана, степного луня, орла-могильника, степного сыча, чернолобого сорокопута, полевого и хохлатого жаворонков, удода, сизоворонки, каменки-плясуньи, садовой овсянки, зайца-русака, некоторых видов сусликов, большого тушканчика, черного и светлого хорьков и др. [44]. Продвижение южных видов на север А.Н. Формозов связывал с первой фазой потепления. В качестве убедительного примера роли длительных колебаний климата в расселении видов он привел описанную Кумари [19] историю расселения зимородка Alcedo atthis в Прибалтике. В Эстонии зимородок появился в период 1870-1890 гг., когда температура зимнего полугодия устойчиво повышалась, а летнего - понижалась. Осенний сезон стал мягче и продолжительнее, внутренние водоемы Прибалтики стали замерзать позднее и на более короткий срок. Численность зимородка в Эстонии возросла, он расселился до южной Швеции и Финляндии, где с 1939 г. стал гнездиться.
С изменением климата в XX столетии орнитологи связывают продвижение на север Западной Сибири (Нижняя Обь, полуостров Ямал) таких видов птиц, как кряква, чирок-трескунок, пустельга, малый зуек, перевозчик, большой веретенник, средний кроншнеп, малая чайка, обыкновенная горихвостка, зеленая пеночка, зяблик [11].
Климатогенные изменения фауны особенно наглядно проявляются в динамике видового состава беспозвоночных животных высоких широт. Так, на Южном Ямале за период исследований 1970-1988 гг. наблюдалось обогащение фауны чешуекрылых более южными видами после ряда теплых лет и резкое обеднение после первого же неблагоприятного сезона [22]. Достоверная зависимость численности дневных чешуекрылых от климатических (прежде всего температурных) параметров выявлена по исследованиям на Южном Урале [4], Южном Ямале [22], в Архангельской области [8]. Например, изменение численности махаона Papilio machaon достоверно коррелирует со среднегодовой температурой воздуха, средней температурой июля и февраля [8]. С похолоданием 1960-х годов связана депрессия численности и отсутствие в эти годы ряда видов чешуекрылых в окрестностях Архангельска. И, напротив, вслед за потеплением климата в 1990-е годы здесь наблюдался рост численности ряда видов дневных бабочек. С появлением вторичных (антропогенных) местообитаний и потеплением климата в конце XX в. связаны интенсивные миграции южных видов дневных бабочек на север, проходящие широким фронтом по всему Европейскому субкон-
тиненту - от Скандинавии до Урала, и вселение в подзону северной тайги [8]. На европейском северо-востоке России некоторые бывшие мигранты из булавоусых чешуекрылых к концу XX в. стали фактически оседлыми и успешно зимуют по всей таежной зоне, на Северном и Приполярном Урале [42]. При этом у некоторых видов впервые стали регистрироваться две полные генерации в год [8].
Анализируя связанные с потеплением климата факты продвижения южных видов на север, Формозов [43] обращает внимание и на противоположный процесс - смещение к северу южного предела распространения животных, свойственных северным широтам (белой куропатки, белой совы, чернозобика, турухтана, золотистой ржанки, среднего кроншнепа и др.). Причем ареалы этих видов сокращаются независимо от деятельности людей и, порой, вопреки их усилиям сохранить наиболее редкие или практически значимые виды северной фауны. К концу XX в. возросло количество противоречивых фактов изменения ареалов различных видов организмов - рост численности и расширение ареалов у одних и сокращение численности и ареалов у других. Причем у некоторых видов, в частности птиц, наблюдается смещение границ ареалов не в направлении наиболее ощутимого влияния современной климатической тенденции, то есть с юга на север, а в противоположном. Другие виды продвигаются с востока на запад, третьи - с запада на восток [50-52, 54, 55].
Модифицирующее влияние климатических факторов наглядно проявляется на северных пределах распространения видов в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.