ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2004, № 5, с. 20-27
ОРИГИНАЛЬНЫЕ СТАТЬИ
УДК 630*181/182
ДИНАМИКА ЛИСТОВОГО ОПАДА В ДУБРАВАХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОГО ЗАПОВЕДНИКА
© 2004 г. Г. А. Рыжкова, О. В. Рыжков
Центрально-Черноземный государственный природный биосферный заповедник им. проф. ВВ. Алехина
305528 Курская обл., Курский р-н, пос. Заповедный Поступила в редакцию 23.01.2004 г.
Выполнен структурный анализ древесного и кустарникового опада в наиболее распространенных типах дубрав Центрально-Черноземного заповедника в 1962-2001 гг. Изучен ход сезонной динамики листового опада. Выявлены особенности ответных реакций древостоев на поздние весенние заморозки 1999 г.
Дубравы, опад, вторичная вегетация, динамика.
В лесных сообществах наряду с накоплением биомассы наблюдается процесс обратного характера - отмирание живого вещества - отпад и опад, которые являются важнейшими структурными элементами лесного биогеоценоза. От количества опада и его химического состава зависят потенциальная продуктивность растительных сообществ и характер современного почвообразования [19]. Долговременные наблюдения за сезонной и структурной динамикой опада отображают изменения, происходящие в дендроценозах, и могут рассматриваться в качестве критерия оценки состоянии древостоя и его биотического окружения в обстановке изменения условий внешней среды.
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ
Центрально-Черноземный заповедник (ЦЧЗ) создан в 1935 г. с целью сохранения луговых степей. В дальнейшем для отображения самобытности лесостепи как ландшафта к степным участкам были присоединены лесные урочища. В настоящее время в заповеднике представлены все свойственные данной зоне типы растительности. ЦЧЗ является одним из старейших полигонов исследовательской работы. Изучение сезонной и многолетней динамики опада древесной и кустарниковой растительности начато в 1962 г. и связано с именем A.M. Краснитского [9-11]. Заповеднику досталось скудное лесное наследство - почти чисто порослевые, в основном разреженные дубравы, сформированные под влиянием неоднократной вырубки в прошлом [9]. В связи с тем, что насаждения имели однородный дубовый состав, характеризовались отсутствием подлеска, типичных лесных травянистых видов и обилием степных В.В. Алехин [1, 2] рассматривал леса заповедника, как не успевший оформиться молодой
тип растительности, возникший на месте степи. Произрастание основных широколиственных спутников дуба - кленов остролистного (Acer pla-tanoides L.) и полевого (Acer campestre L.), липы мелколистной (Tilia cordata Mill.), вяза шершавого (Ulmus glabra Huds.) - было приурочено исключительно к логам менее нарушенного Казацкого леса. Клен татарский (Acer tataricum L.) обнаружен лишь в двух урочищах заповедника (Дубро-шина и Соловьятник). Бересклет европейский (Euonymus europaea L.) встречался изредка только в Петрином лесу, в Дуброшине было найдено всего 2 экз. В насаждениях редко отмечались отдельные растения черемухи обыкновенной (Padus avium L.), также как и лещины обыкновенной (Cory-lus avellana L.), произрастающей за некоторым исключением лишь по склонам логов Казацкого леса. В целом леса ЦЧЗ, в том числе и Казацкий, не имели на плато подлеска из орешника [3]. Типичные представители травяного покрова дубрав: копытень европейский (Asarum europaeum L.), звездчатка ланцетовидная (Stellaria holostea L.), пролес-ник многолетний (Mercurialis perennis L.) -встречались крайне редко или вовсе не отмечались.
С момента образования заповедника в лесных урочищах были прекращены рубки главного пользования, сенокошение на полянах внутри леса и в экотонных зонах между лесом и степью. Через 15 лет после введения заповедного режима Г.М. Зозулин [5-7] на основе углубленного есте-ственноисторического анализа растительности, пришел к выводу, что современные леса ЦЧЗ -остатки обширных лесных площадей; простая одноярусная дубрава - обедненная, вторичная форма сложных широколиственных лесов, образовавшаяся в результате неоднократных бессистемных рубок, сенокошения и пастьбы скота. Он
Таблица 1. Характеристика постоянных пробных площадей
Пр. пл. Площадь, га Тип леса - дубняк Состав древостоя Тип условий произрастания - дубрава
2 0.75 Крапивно-снытевый 6Дп 2Дс 1Гр 1Я6 ед Кт, Ос Свежая
3 0.96 Снытево-крапивный 9Дп 1Гр ед Яб, Ик »
4 0.50 Клено-дубняк лещиново- 3Дс 2Дп 2Ко 2Лп 1Ос ед И, Ик, Яб Влажная
снытево-пролесниковыи
Примечание. Гр - груша дикая, Дп - дуб черешчатый порослевой, Дс - дуб черешчатый семенной, И - ильм (вяз шершавый), Ик - ива козья, Ко - клен остролистный, Кт - клен татарский, Лп - липа мелколистная, Ос - осина, Яб - яблоня лесная.
отметил, что одноярусные дубравы на водоразделах быстро превращаются в сложные многоярусные в порядке восстановления былой структуры.
Антропогенная дигрессия нарушила естественный ход развития лесной растительности и сейчас это преимущественно одновозрастные монодоминантные ценозы с неполночленными популяциями дуба (преобладают деревья генеративного возрастного состояния). Наиболее широко распространены 65-85-летние насаждения (при варьировании возраста от 50 до 100 лет), средней продуктивности II-III класса бонитета с полнотой 0.7-1.3. Высокополнотные древостои, как правило, приурочены к пониженным элементам рельефа - логам и приводораздельным склонам. Для плакоров характерны более разреженные леса. Порослевыми дубовыми древостоями занято около 71% лесопокрытой площади заповедника. К 1991 г. насаждения заповедника, представленные в основном древостоями 5-6-й генераций, в значительной части достигли естественной спелости [15].
Работа по исследованию горизонтального сложения заповедных фитоценозов выявила на современном этапе в верхнем ярусе древостоев господство дуба черешчатого (Quercus robur L.), который преобладает как по численности деревьев (2242 экз.), так и по покрытию (5988 м2 га-1). В сложении первого яруса принимают участие 9 древесных видов: Quercus robur, Populus tremula L., Pyrus communis L., Malus sylvestris (L.) Mill., Salix caprea L., Ulmus glabra Huds. (реже U. laevis Pall), Acer platanoides L., Betula pendula Roth. Во втором ярусе максимальную площадь проекций крон имеет груша - 240 м2 га-1 (дуб - 167 м2 га-1). Видовое разнообразие этого яруса увеличивается за счет появления некоторых видов клена. Еще меньшее участие в формировании горизонтальной структуры лесных сообществ принимает дуб в третьем ярусе. Здесь главная порода по сумме площадей проекций крон (99 м2га-1) уступает основным спутникам - груше (255 м2га-1), яблоне (137 м2га-1), кленам остролистному (112 м2га-1) и татарскому (152 м2га-1). В нижнем ярусе отмечены вязы шершавый и гладкий, а также клен ясенелистный (Acer negundo L.). Дубравы ЦЧЗ, представляют
собой множество производных сообществ от коренного ясене-дубняка лещиново-снытевого, среди которых наиболее часто встречается дубняк снытево-крапивный. Характеристика постоянных пробных площадей (пр. пл.) представлена в табл. 1.
Древесно-кустарниковый опад собирали в опа-доуловители размером 1 х 1 м [12, 14] (по 10 шт. на каждой проблемной площади [10]) ежемесячно, за исключением января-марта (период устойчивого снежного покрова), когда опад учитывался суммарно. В лабораторных условиях выполнялось разделение собранного материала по породам и морфологическим фракциям: кора, ветки, листья, плоды, цветы, почки, экскременты животных и травяной опад. Фракции высушивались при температуре 105°С до постоянного веса и взвешивались с точностью до 0.1 г [16].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Опад древесного и кустарникового полога является важным звеном процесса преобразования вещества и энергии в лесных экосистемах. Динамичность растительного покрова способствует ежегодному изменению его массы. При использовании для аппроксимации временных рядов функций нелинейного типа, в частности полинома второго порядка, нами установлено плавное снижение величины общего опада с середины 60-х до начала 70-х годов, затем относительная стабилизация на самом низком уровне до середины 70-х годов и увеличение вплоть до настоящего времени (сначала постепенное, а с конца 90-х годов -более резкое).
Сокращение массы валового опада лесных фитоценозов заповедника тесно связано с массовым усыханием дубрав в начале 70-х годов и было характерно для монодоминантных сообществ с господством дуба черешчатого (пр. пл. 2, 3). В полидоминантных сообществах со значительным участием в составе древостоев клена остролистного (пр. пл. 4) указанного снижения массы опада не наблюдалось.
В дубравах ЦЧЗ ведущее место занимает опад древостоя (72-74%); опад кустарникового яруса
н 1
100
* 80
о
<ч
« 60
л к л
ч
о и
40
20
¿
1 I I I I г—I—I—I—I I I I I I I I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I—I I I I I I—I—I
Год
Рис. 1. Динамика удельного веса опада листьев в дубняке снытево-крапивном (пр. пл. 3): 1 - листья дуба, 2 - листья прочих пород.
0
имеет меньшую массу, но способствует изменению химического состава и физических свойств подстилки. В сложении опада ежегодно принимают участие 7-19 древесных и кустарниковых видов. Основная масса опада представлена листьями деревьев и кустарников. В среднем на всех стационарах на их долю приходится около 70% . В табл. 2 показано распределение листового опада древесно-кустариниковых видов за 1963-2002 гг.
Анализ фракционного состава опада выявил, что в периоды 1971-1975 гг. и 1980-1985 гг. на пр. пл. 2 и 3 произошло расширение видового состава дендрофлоры (появились фракции осины, рябины (5огЬш аисырапа Ь.), груши и черемухи в первый из указанных периодов и фракции кленов остролистного и татарского - во второй). Появление новых видов по времени совпадает с периодами усыхания дубовых древостоев заповедника в 1970-1975, 1979 гг., когда численность погибших деревьев дуба доходила до 9% от числа всех живых [11]. Изменение светового режима под пологом леса, прекращение сенокошения и выпаса скота послужили толчком для развития сопутствующих дубу пород и формирования кустарникового яруса. Например, вегетативная подвижность черемухи позволила ей легко адаптироваться к разнообразным условиям произрастания. В настоящее время в чистых д
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.