научная статья по теме ДИНАМИКА ОБЛИСТВЕНИЯ ПОБЕГОВ ОЛЬХИ СЕРОЙ И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО СЕЗОНА Сельское и лесное хозяйство

Текст научной статьи на тему «ДИНАМИКА ОБЛИСТВЕНИЯ ПОБЕГОВ ОЛЬХИ СЕРОЙ И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО СЕЗОНА»

ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2014, № 3, с. 11-22

_ ОРИГИНАЛЬНЫЕ _

СТАТЬИ

УДК 630*.165.51:630*181.8:581*.442/452

ДИНАМИКА ОБЛИСТВЕНИЯ ПОБЕГОВ ОЛЬХИ СЕРОЙ И БЕРЕЗЫ ПОВИСЛОЙ В ТЕЧЕНИЕ ВЕГЕТАЦИОННОГО СЕЗОНА

© 2014 г. Л. С. Ермолова, Я. И. Гульбе, Т. А. Гульбе

Институт лесоведения РАН 143030 Успенское, Одинцовский р-н, Московская обл. E-mail: root@ilan.ras.ru Поступила в редакцию 25.03.2013 г.

В течение вегетационного периода на годичных побегах ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) и березы повислой (Betula pendula Roth) изучали динамику числа, продолжительности роста и жизни листьев, формирование площади поверхности листовых пластинок на последовательно развивающихся метамерах. Выявлен период максимального развития листового аппарата, получены уравнения расчета площади листовой поверхности молодых деревьев и древостоев ольхи и березы для этого периода. Обсуждаются возможности использования лидирующих на побеге листьев как "модельных" объектов для дерева при изучении экологических, морфологических и физиологических закономерностей.

Ольха серая, береза повислая, площадь поверхности листьев, сезонная динамика роста, метамер, пластохрон, корреляция морфологических признаков, лидирующий лист.

Познание структуры, развития и функционирования листового аппарата лиственных древесных растений в наиболее полном объеме возможно только при исследовании этих характеристик на годичных побегах в динамике в течение всего периода вегетации.

Основной категорией в иерархии структурных морфологических единиц кроны и составной частью годичного побега древесных растений является метамер, включающий в себя узел, отходящий от него лист с пазушной почкой и нижележащее междоузлие [5, 6]. Развитие метамера рассматривается как элементарный этап онтогенеза побега [28].

Исследователи разных биологических направлений показали, что отдельные признаки последовательно развивающихся метамеров годичного побега растений могут значительно варьировать. Различаются размеры структурных единиц, скорость и периодичность роста [8, 9, 24, 26, 30, 35], направление формообразовательных процессов [22], анатомическое строение, биохимический состав листьев [4, 16, 25, 26 38] и другие характеристики метамеров.

Установлено, что по характеру изменений признаки последовательно формирующихся на

побегах метамеров могут быть объединены в несколько групп [3, 26, 32]. В частности, площадь поверхности листьев со времени их появления и до завершения роста побега изменяется согласно параболической кривой [5, 13, 18, 23, 28]. Еще Д.А. Сабинин отмечал, что степень различия структур последовательных метамеров очень часто зависит от их числа на побеге [28]. В дальнейшем исследователи обычно учитывали число метамеров или длину побега при сравнении популяций, близких видов или родов [19, 26].

Возможности применения знания сезонной динамики листовой поверхности древесных видов очень широки. Период наибольшего облиствения разных видов деревьев необходимо учитывать для достоверного определения дистанционными методами площади листовой поверхности и хло-рофилльного индекса древостоев [34]. Закономерности сезонного изменения листовых параметров крайне важны при подборе объектов мониторинговых наблюдений, характеризующих размеры листового аппарата на уровне особей и древосто-ев, при разработках исследовательских программ оценки качества окружающей среды по состоянию растений. Знание динамики формирования и характеристик отдельных метамеров в пределах побега необходимо для исследований, базирую-

щихся на создании репрезентативных выборок листьев (например, при физиологических исследованиях, при сравнении видовых популяций в разных биоклиматических зонах [2, 21], при таксономическом и генетическом анализе видов по морфологическим критериям [19, 20] и пр.).

Цель работы - проследить динамику числа и площади поверхности листьев двух древесных видов: ольхи серой (Alnus incana (L.) Moench) и березы повислой (Betula pendula Roth) в течение вегетационного сезона, выявить период ее максимального развития, а также найти простые критерии оценки площади листовой поверхности в этот период для дальнейшего использования при решении научных и прикладных задач. В задачи исследования динамики облиствения указанных пород входило: 1) проследить сезонные изменения площади каждого листа и положение лидирующего по площади листа на побеге; 2) определить различия и вариабельность средней площади листовой поверхности на побегах с разным числом метамеров; 3) выявить отдельные фазы изменения площади листьев на побеге, их продолжительность и критические точки в скорости изменения листовых параметров; 4) проследить изменение регрессионной зависимости площади листьев на побеге от его длины в течение периода роста; 5) сравнить характеристики параметров облиствения обеих пород.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Работы проводились в 2003 г. в Угличском р-не Ярославской обл. на базе стационара "Городище" Северной ЛОС Института лесоведения РАН, расположенного в подзоне южной тайги (57°47N, 38°31 E, 150 м над ур. моря) в молодняках ольхи серой и березы повислой - видов, чаще других поселяющихся на заброшенных сельскохозяйственных землях.

Сезонная динамика облиствения побегов березы изучалась в 5-летнем порослевом молодняке, сформировавшемся на залежи после гибели 2-летнего самосева в результате весеннего пала. Состав молодняка по числу стволов: 9Б1Ос+Ив, густота - 190.2 тыс. экз. га-1. Динамика облист-вения побегов ольхи изучалась в примыкающем к березняку сероольшанике (9Олс1Б) такого же возраста и густоты. Чтобы исключить влияние на результаты исследований рангового положения дерева в древостое, наблюдения проводили на особях разных групп высоты [31]. В этом же древостое в 2002-2003 гг. изучали строение и сезонное развитие молодых растений березы и влияние на них погодных условий разных лет [14].

Выбранные для исследования четыре дерева ольхи в возрасте 5 лет весной 2003 г. имели высоту 3.8 м, 3.2 м, 2.5 м и 2.4 м. Деревья березы имели высоту 3.4 м, 3.0 м, 2.6 м, и 2.3 м. В верхних частях крон этих деревьев и на 2- и 3-летних боковых ветвях раз в 5-10 дней определяли длину фиксированных побегов текущего года, число листьев, длину и ширину пластинки каждого последовательно развивающегося листа.

Площадь листовой поверхности находили по полученным нами ранее уравнениям линейной регрессии. Для определения регрессионных параметров использовали данные обмеров 330 развитых листьев ольхи и 925 листьев березы (580 летней генерации, 345 весенней генерации), взятых с побегов разной длины. Уравнения имели следующий вид: для ольхи у = 0.6834х + 0.755, для брахибластов и первых двух листьев аукси-бластов березы у = 0.5246х+0.3016, для листьев ауксибластов летней генерации у = 0.5732х -0.4277, где у - площадь листа, х - произведение длины листа на максимальную ширину [12, 15].

Анализ результатов наблюдений проводился отдельно для побегов с разным конечным числом метамеров. В расчет принимались только побеги, содержащие нормально развитые и не поврежденные листья. Верхушечные (или заменяющие их) побеги обеих пород в конце периода роста имели до 19-20 метамеров, а длина их достигала 90 см у ольхи и 60 см у березы. С учетом анализа скорости и продолжительности роста листьев разных метамеров и скорости акропетального перехода лидерства листа побеги обоих видов были поделены на четыре группы. У ольхи в группу I вошли побеги с 14-19 метамерами, в группу II - с 10-12, в группу III - с 7-9 и в группу IV - с 4-6 мета-мерами. У березы число метамеров по группам было несколько иным: группа I - 13-20 метамеров, группа II - 9-11, группа III - 7-8, группа IV -4-6 метамеров. Разница в составе групп обоих видов вызвана тем, что к концу вегетационного сезона распределение побегов ольхи и березы по числу метамеров было различно. У части побегов листья, особенно у березы, были повреждены насекомыми, отчего такие побеги на конечном этапе приходилось исключать из выборки.

Достоверность различия продолжительности жизни листьев, площади поверхности в разные периоды развития последовательных метамеров определяли по критерию Стьюдента. Поскольку различия на 95%-ном доверительном уровне между соседними метамерами не всегда достоверны, то сравнения дополнительно проводили через один метамер.

Таблица 1. Изменение среднего числа листьев, порядкового номера лидирующего по площади листа и статистические характеристики средней площади листа в процессе роста побегов ольхи с разным числом метамеров

Группа побегов Показатель Дата наблюдения / порядок дат наблюдения

7.06 12.06 18.06 23.06 3.07 14.07 24.07 4.08 14.08 24.09

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10

а 5.0 5.2 6.4 7.4 8.8 11.0 13.0 15.4 16.2 16.8

I Ь м 3.3 8.13 3.6 9.98 3.8 9.67 4.2 10,.8 5.7 16.12 8.7 20.92 9.1 30.16 10.4 36.45 10.9 43.71 11.2 46.67

±тм 1.70 1.90 2.05 2.10 2.49 3.83 4.79 5.46 4.59 6.66

а2 20.29 25.21 33.51 39.69 55.65 190.58 298.22 505.25 357.69 710.0

а 4.3 4.8 5.7 6.5 7.2 10.0 10.3 10.8 10.8 10.8

II Ь м 2.7 9.60 3.3 8.95 3.3 9.77 3.4 9.69 4.7 12.67 7.5 14.91 8.2 17.86 8.4 18.73 8.7 19.47 8.7 22.79

±тм 1.96 2.04 2.09 2.12 2.13 2.65 2.85 2.54 2.51 1.96

а2 19.30 24.96 26.13 31.48 36.28 77.09 97.20 77.48 75.64 25.99

а 4.6 4.6 4.8 5.8 6.4 7.8 8.0 8.0 8.0 -

III Ь м 2.8 7.05 2.9 7.73 3.0 9.62 3.0 10.19 4.2 10.95 5.5 17.24 6.0 16.97 6.0 16.97 6.0 18.60 18.60

±тм 1.98 1.45 1.36 1.90 2.89 2.61 2.59 2.99 2.34 1.57

а2 23.55 12.60 11.07 25.20 58.32 61.54 53.24 71.75 38.36 7.39

а 4.0 4.0 4.8 4.8 5.2 5.2 5.2 5.2 5.2 -

IV Ь м 2.8 7.91 2,9 8.05 3.0 8.05 3.0 8.67 3.2 8,22 3.8 10.06 4.0 9.30 4.0 9.30 4.0 9.30 9.3

±тм 2.19 1.87 1.98 1.86 2.06 2.00 2.00 2.00 2.00 3.17

а2 19.25 14.04 22.09 19.66 20.88 25.53 24.11 24.11 24.11 20.14

Примечание. а - общее число листьев на побеге, шт., Ь - номер лидирующего листа в среднем, М - средняя площадь листа, см2, ±тм - ошибка среднего, а2 - дисперсия, НУ - группа побегов с разным числом метамеров (пояснения в тексте).

Изучая скорость развития на побеге последовательных метамеров и влияние на нее условий среды, меняющихся в период роста, мы привлекали пон

Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.

Показать целиком