Cairns S.D. A revision of the ahermatypic Scleractinia of the Galapagos and Cocos Islands // Smithsonian Contrib. Zool. 1991. No. 504. 44 p. Cairns S.D. Scleractinia of the temperate North Pacific // Smithsonian Contrib. Zool. 1994. No. 557. 150 p. Cairns S.D., Keller N.B. New taxa and distributional records of azooxanthellate Scleractinia (Cnidaria: Anthozoa) from the tropical southwest Indian Ocean, with comments on their biogeography and biology // Ann. S. Afr. Mus. 1993. Vol. 103, no. 5. P. 213-292. Durham J.W. Corals from the Gulf of California and the North Pacific coast of America // Mem. Geol. Soc. Amer. 1947. Vol. 20. 68 p.
Durham J. W., Barnard J.L. Stony corals of the Eastern Pacific collected by the Velero III and Velero IV // Allan Hancock Pac. Exp. 1952. Vol. 16. 110 p. Utinomi H. Invertebrate fauna of the intertidal zone of the Tokara Islands, XIV: stony corals and hydrocorals // Bull. Mun. Mus. Nat. Hist. 1956. Vol. 10. P. 37-44. Vaughan T.W. New corals: one recent., Alaska; three Eocene, Alabama and Louisiana // J. Paleont. 1941. Vol. 15, no. 3. P. 280-284.
Yabe H., Eguchi M. Fossil and recent simple corals from Japan // Sci. Rept. Tohoku Imper. Univ. Ser. 2 (Geology). 1942. Vol. 22, no. 2. P. 105-178. Zibrowius H. Les Scleractiniares de la Mediteranee et de Atlantique Nord-Oriental // Mem. Inst. Oceanogr. Monaco. 1980. Vol. 11. 284 p.
БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2004, том 30, № 6, с. 476-478
УДК 591.4:594.124 МОРФОЛОГИЯ
ДИНАМИКА ОБРАЗОВАНИЯ БИССУСНЫХ НИТЕЙ У CRENOMYTILUS GRAYANUS И MODIOLUS MODIOLUS (BIVALVIA) ПРИ ПОВТОРНОМ ПРИКРЕПЛЕНИИ К СУБСТРАТУ
© 2004 г. Н. И. Селин, Е. Е. Вехова
Институт биологии моря ДВО РАН, Владивосток 690041 e-mail: inmarbio@mail.primorye.ru
Статья принята к печати 30.04.2004 г.
Установлено, что процесс повторного прикрепления к субстрату у двустворчатых моллюсков Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus слагается из нескольких последовательный: этапов, занимающих в экспериментальных условиях при температуре воды 19 ± 2°С около одного месяца. Показано, что модиолус имеет более высокие темпы образования биссусных нитей, чем мидия Грея, а также большее их количество к концу процесса формирования полноценного биссусного комплекса. Наблюдаемые различия объясняются адаптацией моллюсков к обитанию в разных биотопах.
Ключевые слова: биссусные нити, повторное прикрепление, Crenomytilus grayanus, Modiolus modiolus.
Dynamics of byssus thread formation in Crenomytilus grayanus and Modiolus modiolus (Bivalvia) at reattachment to substrate. N. I. Selin, E. E. Vekhova (Institute of Marine Biology, Far East Branch, Russian Academy of Sciences, Vladivostok 690041)
Reattachment process in the bivalves Crenomytilus grayanus and Modiolus modiolus involves several successive stages, which take in vitro about one month at 19 ± 2°C. In comparison with C. grayanus, M. modiolus had higher rates of byssus thread production and a larger number of byssal threads by the end of the byssus complex formation. The differences can be explained by the adaptation of mussels for life in different biotopes. (Biologiya Morya, Vladivostok, 2004, vol. 30, no. 6, pp. 476-478).
Key words: byssus threads, reattachment, Crenomytilus grayanus, Modiolus modiolus.
Скорость образования биссусных нитей служит удобным показателем при исследовании различных аспектов аутэ-кологии прикрепленных двустворчатых моллюсков. Использование этого подхода позволило в полевых и лабораторных условиях оценить влияние на жизнедеятельность ряда видов морских и пресноводных моллюсков температуры и солености воды, течения, грунта и других факторов среды их обитания, в том числе биотических (Glaus, 1968; VanWinkle, 1970; Allen et al., 1976; Meadows, Shand, 1989; Dolmer, Svane, 1994; Воронков, 1995; Кулаковский, Лезин, 1999; Kulakowski et al., 2001). Продолжительность наблюдений, как правило, составляла от нескольких часов до 7 сут. Однако, как резонно отметил Юнг (Young, 1985), результаты столь краткосрочных исследований
трудно экстраполировать на весь процесс биссусобразования, так как для нормальной жизнедеятельности моллюски формируют большее количество нитей, чем регистрируется во время подобный: экспериментов. В связи с этим процесс образования биссусных нитей изучали в течение длительного периода времени, за который моллюски обычно успевают акклиматизироваться к изменениям условий обитания и начинают нормально функционировать. В качестве объектов исследования использованы массовые представители прибрежных сообществ Японского моря - мидия Грея Crenomytilus grayanus (Dunker, 1853) и модиолус Modiolus modiolus (Linnaeus, 1758).
Материал и методика. В августе 2003 г. в прибрежье зал. Восток (зал. Петра Великого Японского моря) в одном из
ДИНАМИКА ОБРАЗОВАНИЯ
477
естественных биотопов собрали по 22 экз. того и другого вида моллюсков размером 80-105 мм с прижизненной массой тела 60-100 г. У каждой особи осторожно ножницами с биссусно-го ствола срезали все нити, с поверхности раковины удаляли эпибионтов и налет осадка. Затем моллюсков поодиночке помещали правой стороной тела на стеклянные чашки Петри, которые случайным образом располагали на дне аквариума размером 80х80 см, заполненного морской водой на высоту 15 см. Проток воды составлял около 1 л/мин, температура воды - 19 ± 2°С, что соответствовало ее колебаниям в море. В течение месяца через 7 сут подсчитывали количество биссус-ных нитей, образованных каждым из подопытных моллюсков за время от начала эксперимента (N, шт./особь) и за текущую неделю (AN, шт./особь/нед.); рассчитывали средние величины этих показателей и доверительный интервал (Р = 95%). Временные изменения общего количества нитей аппроксимировали уравнением S-образной кривой, а темпа их увеличения -уравнением параболы. В первом случае уравнение имеет вид: N = exp(a + b/Т), во втором AN = a +bT - cT2, где T - продолжительность эксперимента от его начала; a, b, c - коэффициенты, рассчитываемые по эмпирическим данным. В этом же биотопе взяли по 5 экз. моллюсков каждого вида размером 50-60 мм, у которых оценивали среднюю длину, толщину и прочность (на разрыв) биссусных нитей. Статистическую обработку данных (подбор уравнений, наиболее удовлетворительно описывающих динамику биссусобразования, сравнение линий регрессии и т.д.) выполняли с использованием пакета прикладных программ Statgraphics Plus for Windows.
Результаты и обсуждение. Crenomytilus grayanus и Modiolus modiolus характеризовались сходными закономерностями процесса биссусобразования, центральным моментом которого являются формирование биссусных нитей и их фиксация на грунте с помощью адгезивного диска. Образование биссусных нитей у моллюсков при их повторном прикреплении к субстрату наблюдалось с первого же дня эксперимента. Интенсивность этого процесса на начальном этапе неуклонно возрастала, достигая максимума к концу второй недели исследований (см. рисунок, А). Затем еженедельное увеличение количества нитей на биссусном стволе как у модиолуса, так и у мидии Грея плавно снижалось и к концу экспериментов составляло 35-50% от максимальной величины. Такое изменение во времени исследуемого показателя хорошо аппроксимируется уравнением параболы (см. таблицу). Экстраполяция на последующий период кривой, отражающей динамику темпа образования биссусных нитей моллюсками, свидетельствует о том, что уже в течение одной недели прирост численности нитей может сократиться до минимальной величины, в природных условиях соответствующей интенсивности их естественной убыли.
Динамика скорости образования (А) и количества нитей на биссусном стволе (Б) у Modiolus modiolus (1) и Crenomytilus grayanus (2) при повторном прикреплении моллюсков к субстрату. Вертикальные линии - 95% доверительный интервал.
Общее количество вновь образованных нитей у тестированных моллюсков в первую половину эксперимента увеличивалось почти линейно в соответствии с динамикой темпа биссусобразования (см. рисунок, Б; см. таблицу). Снижение интенсивности их формирования в последующее время выразилось в изменении характера этой зависимости, в конечном итоге соответствующей Б-образной кривой как для одного, так и для другого вида.
Параметры уравнений, описывающих динамику численности вновь образуемых моллюсками биссусных нитей в эксперименте
Коэффициент
a b c
Вид
SEa
SEb
SEc
R2
Modiolus modiolus Crenomytilus grayanus
AN = a + bT - cT
3.9959 4.0926
12.2634 6.9097
0.3818 0.2348
8.3535 5.6719
1.4136 0.9856
0.0484 0.0340
N = exp (a + b/T)
50.5 41.5
< 0.001 < 0.001
Modiolus modiolus 6.1078 13.0056 - 0.1094 1.2838 - 65.5 < 0.001
Crenomytilus grayanus 5.6217 13.2539 - 0.1358 1.5929 - 58.1 < 0.001
Примечание. 8Б - стандартная ошибка; Я2 - коэффициент детерминации, %; Р - уровень значимости.
P
Наряду с общими закономерностями процесса повторного прикрепления к субстрату у C. grayanus и M. modiolus отмечены и некоторые особенности. Так, модиолус образует нити интенсивнее, чем мидия Грея. Кроме того, поскольку период относительно интенсивного образования биссусных нитей у этих видов почти одинаковый, то вполне очевидно, что модиолус на каждом этапе наблюдений и в конечном итоге формирует в среднем большее количество нитей, чем мидия Грея. Различия особенно наглядны после первой недели содержания моллюсков в экспериментальных условиях. Достаточно отметить, что через 14 сут наблюдений каждая особь M. modiolus имела на биссусном стволе в среднем по 180 нитей, а C. grayanus лишь 105, через месяц - соответственно 310 и 163 нити. Экстраполяция соответствующих зависимостей на более длительный период биссусобразования дает основание предположить, что максимальное количество нитей, которое способен образовать модиолус в данном эксперименте, составляет в среднем почти 350, мидия Грея - около 200. Естественно, что при изменении условий содержания C. grayanus и M. modiolus, например, скорости протока или температуры воды, абсолютные величины исследуемых показателей у этих моллюсков, как отмечено для других видов (VanWinkle, 1970; Allen et al., 1976, и др.), будут иными.
Наблюдаемая в данном слу
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.