УСПЕХИ СОВРЕМЕННОЙ БИОЛОГИИ, 2011, том 131, № 5, с. 460-465
УДК 57.034; 59.009
ДИНАМИКА ПАСТБИЩНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЮГА КАЛМЫКИИ: ВЛИЯНИЕ ИЗМЕНЕНИЯ КЛИМАТА И АНТРОПОГЕННОЙ
НАГРУЗКИ
© 2011 г. В. А. Кузнецов1, Л. Е. Савинецкая2, А. В. Чабовский2
1 Институт биологии развития им. Н.К. Кольцова РАН, Москва 2 Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва E-mail: kuznetsov@ecopolicy.ru
Исследованы изменения растительных сообществ и сопровождающая их динамика населения и численности мелких грызунов в Калмыкии в течение ряда лет. Установлено, что экосистемы, относившиеся в 1970-80-х годах к категории полупыстынь, в конце 80-х были подвержены процессам опустынивания, резко сменившимися процессами остепнения. Показано, что основной причиной наблюдаемых изменений является изменение степени антропогенного воздействия, включая изменения климата. Выявлено, что популяции грызунов реагируют на наблюдаемые изменения растительного покрова с определенным запозданием.
Ключевые слова: пастбищные экосистемы, динамика популяций, Калмыкия, изменение климата, антропогенная нагрузка, полуденная песчанка, тамарисковая песчанка, общественная полевка, домовая мышь, серый хомячок.
ВВЕДЕНИЕ
Повсеместно обсуждаемая в настоящее время проблема изменения климата и его последствий для биоты особенно актуальна для аридных экосистем - степей, полупустынь и пустынь. При этом отдельная трудность для исследователя состоит в том, чтобы отделить влияние климатических изменений от воздействия других антропогенных и естественных факторов. Интересный пример для проведения исследований на эту тему представляют собой экосистемы Черных Земель Калмыкии (северо-западная часть Прикаспийской низменности). Исходно полупустыни, в 1980-х годах они трансформировались в пустыни под воздействием перевыпаса овец и крупного рогатого скота, а затем, когда выпас резко сократился в результате социально-экономических преобразований, связанных с распадом Советского Союза, подверглись столь же стремительному процессу остепнения [3, 5, 8]. Ряд исследователей связывают это также с климатическими изменениями (наступление более влажного периода) [1]. При этом произошла практически полная смена доминирующих растительных сообществ - на смену засухоустойчивым ксерофильным полукустарничкам (из рода Artemisia, а также из семейства Chenopodiaceae), пришли эвксерофильные крупно- и мелкодерно-винные злаки (из родов Stipa, Festuca, Agropyron,
Роа, Кое1епа), представляющие собой зональную жизненную форму степей. Ясно, что такие драматические изменения должны были повлечь и изменения в других сообществах, в частности, млекопитающих.
Основной целью исследования было проследить изменения в растительных сообществах Черных земель Калмыкии и сопутствующие им изменения в сообществах мелких млекопитающих, а также сопоставить их с климатической и ландшафтной динамикой. Перед нами стояли следующие задачи:
- изучить динамику численности, особенности пространственной структуры и межвидовых отношений массовых видов грызунов в зависимости от особенностей растительного покрова экосистем;
- сопоставить особенности популяционной организации модельных видов грызунов с наблюдаемыми климатическими и ландшафтными изменениями.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Район наших стационарных полевых исследований располагается на юге республики Калмыкия, на границе Черноземельского и Ики-Буруль-ского административных районов (45°29' с.ш. и 45°26' в.д.), близ поселка Ачинеры (ранее - Чер-
ноземельск). Выбранная территория относится к ландшафтному региону Черных Земель и является достаточно типичной для южной части запада Прикаспийской низменности.
На 8 стационарных ключевых участках размером 100 х 100 м (1 га) ежегодно (с 1993 г.) проводилось картирование растительных сообществ с учетом флористического состава, относительного обилия видов, общего проективного покрытия и высоты травостоя. Для оценки динамики населения грызунов использована методика индивидуального мечения с повторными отловами на ключевых участках с использованием живоловок конструкции Щипанова [9], а также стандартные учеты на линиях давилок в широком спектре местообитаний [4].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Динамика антропогенных нагрузок и их влияние на растительный покров экосистем
К концу 80-х гг. прошлого века в результате многократного превышения пастбищных нагрузок первичная коренная полупустыня превратилась в массивы развеваемых песков, которые занимали более 80% всех пастбищ Черных Земель.
К началу 90-х гг. в связи с распадом крупных животноводческих хозяйств и резким сокращением поголовья скота на пастбищах началось восстановление растительного покрова [3, 5, 8]. На опус-тыненных участках после прекращения выпаса не восстановился первичный растительный покров коренной полупустыни, но сформировалась вторичная высокотравная антропогенная степь с преобладанием дерновинных злаков [3]. По мнению ряда авторов, определенное влияние на эти процессы оказали климатические изменения [1, 2].
Восстановление растительного покрова и распространение дерновинных злаков привели к возникновению регулярных степных пожаров - явления, не характерного для аридных экосистем. Частота и площадь пожаров неуклонно увеличивались в конце ХХ - начале XXI веков (рис. 1), поскольку травянистые сообщества вторичной степи в значительно большей степени подвержены пожарам, чем исходные полупустынные полынно-эфемеровые сообщества (рис. 2).
Пожары стали новым фактором, воздействующим на экосистему в целом и, в частности, на растительность, способствуя дальнейшему распространению и развитию высокотравных сообществ дерновинных злаков, замещающих исходные полупустынные комплексы и псаммофитное разнотравье [7]. В результате развития высокого и густого травостоя в ходе пирогенной сукцессии
80-е 1995 1998 2001* 2002 2003* 2004 2006* 2008
Рис. 1. Динамика антропогенных нагрузок на пастбищные экосистемы Калмыкии. Динамика поголовья приводится по данным Росстата. *- годы массовых пожаров.
100
ю
о &
80 60 40 20
о Н
И.
Сгоревшие
Частично сгоревшие
Несгоревшие
I I Злаковые участки
171 Полынные участки
Рис. 2. Распределение участков, подверженных пожарам, в зависимости от состава растительности (Черные Земли, Калмыкия).
80-е 1995 1998 2001 2002 2003 2004 2006 2008
Рис. 3. Динамика показателей растительного покрова. * - годы массовых пожаров.
к 2008 г. пастбищные экосистемы Черных Земель стали испытывать воздействие еще одного нового вида хозяйственной деятельности - сенокошения (рис. 1). Одновременно снизилась частота пожаров, поскольку сенокосы препятствуют формированию сухого травостоя.
Распространение пожаров в середине-конце 90-х гг. сначала привело к снижению проектив-
462
КУЗНЕЦОВ и др.
ного покрытия за счет выгорания и угнетения прежде всего кустарничков (полыней) и сорной растительности (рис. 3). Дальнейшее увеличение проективного покрытия и высоты травостоя связано с распространением и развитием дерновинных злаков под влиянием пожаров в условиях низкой нагрузки на пастбища. В последние годы проективное покрытие уменьшается в результате увеличивающейся пастбищной нагрузки.
Влияние изменений растительного покрова на динамику видового разнообразия, численности и пространственную структуру популяций массовых видов грызунов
Динамика видового разнообразия грызунов и их численности. Фауна грызунов Черных земель составляет 13 видов. За весь период наблюдений видовой состав этой группы не изменился. На локальных участках, однако, видовое разнообразие грызунов по мере зарастания песков и развития псаммофитного разнотравья в условиях низких пастбищных нагрузок постепенно увеличивалось (рис. 4). Повышение разнообразия происходило в основном за счет увеличения численности и распространения более мезофильных видов, та-марисковой песчанки и общественной полевки, обогативших локальные сообщества грызунов, в которых в период опустынивания безусловно доминировала псаммофильная полуденная песчанка (рис. 5). Обогащение сообществ не привело к обострению интерференционной конкуренции между близкими видами: в совместных поселениях тамарисковые и полуденные песчанки не демонстрировали ни пространственной, ни временной изоляции [6].
При растущем разнообразии локальных сообществ общая биомасса и численность грызунов, несмотря на коренные перестройки растительного покрова, практически не менялись на протяжении 20 лет, но резко сократилась в последние годы (рис. 6) вслед за повсеместным распространением однородных массивов дерновинных злаков и вместе с увеличением пастбищных нагрузок. Одновременно значительно снизилось видовое разнообразие грызунов, особенно в 2006-2008 гг., в основном за счет сокращения численности и распространения мезофильных тамарисковых песчанок и общественных полевок (рис. 4).
Среди грызунов значительную популяционную инертность демонстрировала полуденная песчанка, типичный представитель пустынной фауны. Вопреки ожиданиям, ее численность на фоне ос-тепнения оставалась неизменно высокой на протяжении 20 лет (рис. 5). Зарастание песков и распространение степной растительности привело к сокращению популяции этого псаммофильного
вида лишь спустя 10 лет после начала демутацион-ного процесса в начале 90-х гг. В последние годы на фоне увеличения поголовья скота численность полуденной песчанки стала расти, и она снова, как и в 80-е гг., стала доминировать среди других видов.
Напротив, в популяционной динамике более мезофильных тамарисковых песчанок и общественных полевок прослеживается четкая связь с динамикой растительности (рис. 5). В соответствии с ожиданиями, их численность закономерно увеличивалась при зарастании песков и развитии псаммофитного разнотравья на первых этапах де-мутационной сукцессии и снижалась по мере распространения однородных массивов дерновинных злаков и вслед за повышением пастбищных нагрузок.
Столь же адекватную реакцию на остепнение демонстрировал и малый суслик (8регторЫ1ш pygmaeus), распространение которого лимитирует высокий травостой, ограничивающий обзор пространства. До 80-х годов прошлого столетия малый суслик был массов
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.