ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 317-320
КРАТКИЕ СООБЩЕНИЯ
УДК 595.754 : 575.17
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ КЛОПА-КРУЖЕВНИЦЫ Dietyla humuli (Fabr.) (Heteroptera, Tingidae) В УСМАНСКОМ БОРУ (ВОРОНЕЖСКАЯ ОБЛАСТЬ) В ТЕЧЕНИЕ
1999-2001 ГГ.
© 2004 г. О. Ä. Шерстнева*, В. Б. Голуб*, Ä. С. Баранов**
*Воронежский государственный университет 394623 Воронеж, Университетская пл., 1 **Институт биологии развития им. Кольцова РАН 117808 Москва, ул. Вавилова, 26 Поступила в редакцию 10.07.2003 г.
Ключевые слова: Heteroptera, Tingidae, временная динамика, признак, дискретные вариации, перед-неспинка, надкрылья.
Анализ популяционно-фенетической структуры видов и ее пространственно-временной динамики представляет собой одно из важных направлений в исследованиях микроэволюционных процессов. Большое значение при этом имеет выбор модельного вида-объекта, подбор признаков и выделение их количественных и качественных вариаций. Частоты вариаций при этом будут отражать динамику фено-типических и генетических изменений, происходящих на популяционном уровне (Тимофеев-Ресовский и др., 1973; Яблоков, 1980). Однако, несмотря на актуальность данного направления, довольно мало работ, посвященных исследованию изменчивости популяций различных видов насекомых во времени. При этом для одних видов отмечается стабильность фенооблика популяций в течение исследуемого периода. К таким видам относятся восковик обыкновенный (Новоженов, 1977, 1989), усач изменчивый и пахита четырехпятнистая (Новоженов, 1980, 1989), майский хрущ (Новоженов, 1982), колорадский жук (Кохманюк, 1982), пенница обыкновенная (Новоженов, 1989). Специфика фенооблика и его стабильность характерны и для популяций таких бабочек, как лесная перламутровка, краеглазка, несмотря на их способность к перелетам (Новоженов, 1989). Для других видов насекомых характерны многолетние колебания фенооблика по годам, в частности у жуков-нарывников (Бакирова, 1985).
Для фенетических исследований представляется перспективным использование представителей своеобразного семейства растительноядных клопов-кружевниц (Heteroptera, Tingidae) с ячеистой структурой покровов, в изменчивости которой отчетливо выражена дискретность, легко учитываемая на основе числа ячеек. Ареал Dictyla humuli (Fabr.) охватывает практически всю Среднюю Европу и большую часть Южной, в Сибири доходит до р. Ангары; широко представлен в Закавказье, известен из Турции и Северного Ирана (Pericart, 1983; Pericart,
Golub, 1996; Golub, 1997). Вид заселяет сильно увлажненные биотопы (поймы рек, понижения и заболоченные участки в лесу, на опушках и в открытых местах), в которых живет на некоторых представителях семейства бурачниковых (Boraginaceae) (Bator, 1953; Пучков, 1974; Pericart, 1983). Основное кормовое растение для него в восточноевропейской лесостепи - окопник (Symphytum officinale L.). Вид характеризуется высокой численностью, малоподвижностью и привязанностью к определенным кормовым растениям.
Имаго Dictyla humuli довольно мелкие: длина тела составляет 3.1-3.8 мм. Диск переднеспинки в довольно крупной пунктировке, точки которой на заднем треугольном отростке переднеспинки переходят в ячейки (рис. 1). Боковые участки переднеспинки представляют собой ячеистые сильно расширенные ее края, завернутые на диск, - параноту-мы. Вдоль переднеспинки проходят три невысоких пластинчатых киля. Задняя часть переднеспинки втянута в ячеистый треугольный отросток.
Ячеистые надкрылья разделены выступающими продольными жилками на поля. Наружное из них, костальное, на большей части длины преимущественно с одним рядом ячеек, в основании и вблизи вершины - с двумя. Одиночные ячейки 2-го ряда как проявление вариативности встречаются и в средней части поля. Располагающееся ближе к средней линии тела субкостальное поле на большей части длины с тремя продольными рядами ячеек. Ячеистое дискоидальное поле - самое внутреннее из анализируемых. Жилка, разделяющая субкостальное и дискоидальное поля (R + M) сильно выступает в виде киля. В двух участках, посредине длины и в месте слияния с кубитальной жилкой (Cu), она образует два заметных вздутия, каждое из которых окружено черноватым пятном. Поверхность темных пятен охватывает определенное количество ячеек, различающееся у разных особей.
D
E
B
Рис. 1. Общий вид Dictyla humuli (по Pericart, 1983): A - F - анализируемые морфологические признаки (объяснение в тексте).
Для анализа популяционно-фенетической структуры D. humuli и ее временной динамики сбор выборок проводился в течение трех вегетационных периодов (1999 - 2001 гг.) из популяции, обитающей в Усманском бору (в 20 км к северо-северо-востоку от г. Воронежа). Материал собирали на листьях и соцветиях окопника (Symphytum officinale) ежегодно в одни и те же сроки - с 23 июня по 7 июля. Объем выборок составлял 150200 особей. Из этого материала случайным образом отбирали не менее 35 экз.: 1999 г. - 50 особей, 2000 г. - 50 особей, 2001 г. - 35 особей. Выборки сравнивали по шести признакам и их дискретным
вариациям (см. рис. 1): признак А - количество ячеек вдоль срединного киля переднеспинки, на ее заднем отростке (А1 - 5 ячеек; А2 - 6 ячеек; А3 -
7 ячеек); признак В- количество ячеек вдоль края заднего отростка переднеспинки (В1 - 4 ячейки; В2 - 5 ячеек; В3 - 6 ячеек; В4 - 7 ячеек); признак С - количество ячеек от бокового киля переднеспинки до базального угла завернутого параноту-ма, перпендикулярно к продольной оси тела (С1 -2 ячейки; С2 - 3 ячейки); признак Б - количество продольных рядов ячеек в субкостальном поле надкрылий в самом широком месте (Б1 - 3 ряда ячеек; Б2 - 3 ряда и 1 ячейка 4-го ряда); признак Е -количество дополнительных ячеек, помимо одного ряда крупных ячеек, в костальном поле надкрылий (Е1 - 0 ячеек; Е2 - 1 ячейка; Е3 - 2 ячейки; Е4 - 3 ячейки; Е5 - 4 ячейки; Е6 - 5 ячеек; Е7 -6 ячеек); признак Е - количество ячеек в пределах переднего темного пятна надкрылий (Е1 - 4 ячейки; Е2 - 5 ячеек; Е3 - 6 ячеек; Е4 - 7 ячеек; Е5 -
8 ячеек; Е6 - 9 ячеек; Е7 - 10 ячеек; Е8 - 11 ячеек).
На имеющемся в нашем распоряжении материале были выделены в общей сложности 26 количественных вариаций. Каждый признак анализировали отдельно с использованием показателя внутрипопуляционного разнообразия ц, а для сравнения фенофондов популяции различных лет исследований рассчитывали среднее значение показателя для всех анализируемых признаков (Жи-вотовский, 1982).
Анализ популяционной динамики фенотипичес-кого разнообразия за трехлетний период (см. таблицу) показал, что произошло его значительное снижение. Различия между значениями показателя для временных выборок из каждых двух последовательных лет наблюдений (1999 и 2000, 2000 и 2001 гг.) оказались статистически достоверными (£ < 0.05). При этом показатели фенетического разнообразия отдельных признаков также существенно различались. Вектор их изменения в разные годы колебался, находясь в зависимости от соотношения частот отдельных вариаций по каждому из признаков.
По признакам А и Б отмечено синхронное снижение значения ц в 2000 г. по сравнению с 1999 г. и 2001 г. (см. таблицу). Причина снижения величины этого показателя с дальнейшим его подъемом для двух независимых признаков, скорее всего, кроется в цикличности колебаний частот самих вариаций, представляющих эти признаки. Так, частоты
F
Значение показателей фенетического разнообразия для шести признаков в выборках В1сХу\а НытыН из Усман-ского бора (ц ± 5Ц)
Год N Признак М-ср ± S|
A B C D E F
1999 50 2.76 ± 0.081 2.79 ± 0.184 1.99 ± 0.014 1.61 ± 0.079 6.25 ± 0.217 5.81 ± 0.357 3.54 ± 0.115
2000 50 2.34 ± 0.124 2.59 ± 0.191 1.99 ± 0.014 1.54 ± 0.084 3.76 ± 0.349 6.86 ± 0.279 3.18 ± 0.128
2001 35 2.56 ± 0.106 2.59 ± 0.191 1.93 ± 0.037 1.90 ± 0.044 3.28 ± 0.349 4.41 ± 0.398 2.78 ± 0.151
ЭКОЛОГИЯ № 4 2004
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИОННО-ФЕНЕТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ
319
вариаций признака А менялись следующим образом (рис. 2): частота вариации Ах в 2000 г. снизилась по сравнению с 1999 г. с 0.45 почти до нуля, а в 2001 г. несколько возросла, достигнув, однако, значения всего лишь 0.11; частота вариации А2 росла от года к году, достигнув в 2001 г. величины 0.69; частота вариации А3 плавно снижалась от года к году.
Таким образом, в течение трех лет наблюдалось увеличение частоты встречаемости вариации со средним значением признака и почти полная элиминация вариации с одним из крайних (минимальным) значений.
Значение показателя ц по признаку В в 2000 г. по сравнению с 1999 г. несколько снизилось (с 2.79 до 2.59) и стабилизировалось на том же уровне в 2001 г. Как и в случае признаков А и Б, проявилась тенденция к преимущественному росту частот вариаций со средним значением признака, с одновременным довольно сильным снижением крайнего варианта, но уже с максимальным его значением.
Фенетическое разнообразие по признаку С можно охарактеризовать как довольно стабильное: в течение двух первых лет оно было абсолютно одинаковым, а на 3-й год незначительно снизилось (на 0.06). При этом в 2001 г. наблюдался небольшой скачок частоты Сх, т.е. проявилась тенденция к увеличению частоты вариации с меньшим значением признака.
Соотношение частот двух вариаций признака Б изменялось в сторону слабого усиления различия между ними в 2000 г. по сравнению с 1999 г. и их относительного выравнивания в 2001 г.
Разнообразие по признаку Е за исследуемый период отчетливо снижалось, причем в 2000 г. почти в 2 раза по сравнению с 1999 г. Распределение частот вариаций в 1999 г. было очень близким к нормальному. Но уже в 2000 г. проявилась тенденция в сторону увеличения частоты вариаций признака с меньшим его значением, одновременным резким снижением частот с большим его значением и полной элиминацией двух вариаций с максимальным значением признака. В 2001 г. оказалась элиминированной еще одна вариация - также с максимальным значением признака. При этом частоты оставшихся в популяции вариаций несколько выровнялись (рис. 3). С морфологической точки зрения такое воздействие и нарушение нормального распределения частот признака Е привели за два года к увеличению в популяци
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.