ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 4, с. 287-301
УДК57.022; 59.087; 591.526; 598.288.5; 591.543.43
ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ДРОЗДОВ И РАЗДЕЛЕНИЕ СЕЗОННЫХ РЕСУРСОВ
© 2014 г. О. В. Бурский, Е. Ю. Демидова, А. А. Морковин
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН 119071 Москва, Ленинский просп., 33 е-та11: obourski@gmail.com Поступила в редакцию 23.09.2013 г.
Сезонные изменения в популяциях исследованы по материалам многолетних наблюдений за четырьмя видами дроздов и объектами их питания в енисейской средней тайге. Сравнимые оценки изменений получены путем совмещения и взаимной коррекции данных маршрутных учетов, отлова, мечения птиц, наблюдений за гнездами и учетов почвенных беспозвоночных. Суммарная численность популяций дроздов в области гнездования и потребляемая ими энергия изменялись пропорционально сезонному обилию ресурсов. Разделение ресурсов достигалось способностью одних видов использовать любые ресурсы в течение долгого периода и готовностью других обходиться коротким пиком изобилия.
Приспособленность популяции в условиях сезонной среды зависит от того, насколько точно годовые циклы активности вписываются в ход сезонных изменений среды обитания. У многих организмов размножение и смертность приближают численность популяции к соответствию с колебаниями емкости среды. Численность долго-живущих видов относительно стабильна, но и они частично используют сезонный пик продуктивности экосистем для наиболее энергоемких форм активности (Stearns, 1976; Бигон и др., 1989). Популяции воробьиных птиц ежегодно обновляются примерно наполовину (Паевский, 1985), и для них актуальны оба пути. К благоприятному периоду года у них приурочены как сезонный пик численности, обусловленный размножением, так и энергоемкие процессы: расселение, смена оперения, запасание корма и другие способы повышения вероятности выживания. Суровые зимние условия приводят к высокой смертности в популяциях высоких широт и, как следствие, к относительному избытку ресурсов в другие сезоны, что способствует высокой плодовитости (Ashmole, 1963; Ricklefs, 1980, 2000). В условиях с ярко выраженной сезонностью климата колебания обилия ресурсов намного превышают возможности их полного использования оседлыми популяциями. Минимальный уровень годового обилия ресурсов становится лимитирующим фактором, а при максимальном уровне остаются излишки корма (Herrera, 1978).
Птицы - одна из немногих групп животных, способных использовать сезонный избыток ресурсов в высоких широтах, совершая дальние миграции. В высоких широтах суровые зимние условия и связанная с ними смертность существенно ограничивают возможности круглогодичного обитания. С другой стороны, насыщенность сообществ низких широт приводит к интенсивной конкуренции за ресурсы, особенно во время размножения (Skutch, 1949). Всё это, по-видимому, создало предпосылки для возникновения сезонных миграций (Cox, 1968, 1985; Greenberg, 1980). Механизм возникновения такого поведения остается гипотетическим (Berthold, 1993; Salevski, Bruderer, 2007). Доля мигрантов в населении птиц Европы к северу увеличивается в соответствии с повышением сезонности (Herrera, 1978), что подтверждает теорию. Вместе с тем в других голарктических регионах эта тенденция прослеживается слабее (MacArthur, 1959; Monk-konen, Forsman, 2005).
Продолжительность пребывания вида в гнездовом и зимнем ареале разнообразна: различия, по-видимому, связаны с обилием специфических кормовых ресурсов (Alerstam, Hogstedt, 1982). Это, однако, лишь общее предположение, поскольку продолжительность пребывания плохо согласуется с таксономической близостью видов.
Явления годового цикла взаимосвязаны, и различные фазы обычно не перекрываются во вре-
мени. Каждой фазе цикла предшествует период подготовки, нередко включающий переселение и выбор подходящего местообитания (Носков, Рымкевич, 2008). Последовательность и продолжительность фаз варьирует как на межвидовом, так и на индивидуальном уровне. Наиболее вариабельно положение линьки. В зависимости от миграционных потребностей и обеспеченности ресурсами она может проходить как в районе размножения, так и переноситься в негнездовой ареал (Jenni, Winkler, 1994; Носков, Рымкевич, 2008).
Затраты на успешное прохождение отдельной фазы годового цикла могут ограничивать успешность последующих фаз (Norris et al., 2004; Hegemann et al., 2012a, b). Время, необходимое на восстановление ресурсов организма, сокращает следующую фазу или сдвигает ее на менее благоприятный сезон. Можно предположить, что естественный отбор устанавливает оптимальную продолжительность каждой фазы, при которой восстановление организма эффективно обеспечивается ресурсами внешней среды в соответствии с ее изменением по сезонам. Альтернативная гипотеза (Lack, 1954) состоит в том, что отбор устанавливает сроки и продолжительность размножения независимо, а другие потребности подстраиваются под него и удовлетворяются в оставшуюся часть года.
Проверка этих гипотез сопряжена с большими методическими трудностями. В первую очередь это связано с невозможностью точного измерения обеспеченности ресурсами, особенно когда один и тот же ресурс используется разными видами совместно (Hutto, 1990). Зачастую не поддается оценке и характер пребывания вида на той или иной территории, поскольку население нередко включает особей из различных популяций, находящихся на разных стадиях годового цикла. Кроме того, оценка изменений обилия сильно зависит от метода и места наблюдения. По этим причинам большинство исследований ограничено изучением только одной сезонной фазы - как правило, гнездования или миграций.
Оценка численности популяций обычно опосредована и основана на ограниченной выборке, поэтому она неизбежно включает ряд трудно проверяемых допущений. Методы учета могут быть основаны на разном материале: одноразовых аудиовизуальных встречах, находках гнезд и наблюдениях за гнездящимися парами, поимках птиц и слежении за мечеными особями. Каждый метод имеет свои преимущества и недостатки.
Маршрутный учет - широко используемая разновидность аудиовизуального учета. В ходе долгой истории развития метода были разработаны совершенные способы введения поправок на неравную заметность особей, устранены основные источники систематического искажения оценок, разработаны принципы расчета и уменьшения случайных отклонений (Равкин, 1967; Челинцев, 2000). Введение необходимых поправок позволяет получать сравнимые данные по разным сезонам. В то же время качество выборочной оценки всегда зависит от числа встреченных особей или их групп (Челинцев, 2000), так что в периоды низкой численности или малой заметности вида получить надежные данные крайне затруднительно. Возможность экстраполяции учетных оценок на всю популяцию определяется репрезентативностью пройденного маршрута в пространстве и времени, которая никогда не бывает абсолютной. Это также увеличивает случайные отклонения оценок от истинных значений. Наряду со статистическим "шумом" данные искажаются из-за систематических отклонений, связанных с погодными условиями, поведением птиц, различиями в опыте учетчиков и др.
Отлов птиц - значительно более трудоемкий метод, его использование для учета численности оправданно только в сочетании с другими задачами. Он сопряжен с теми же трудностями, что и маршрутный учет, но в большей степени, поскольку мало репрезентативен в пространстве и сильнее зависит от активности птиц. Несмотря на это, у него есть ряд незаменимых преимуществ. Он лучше выявляет плохо заметных, в частности, молодых и мигрирующих птиц (Peach et al., 1996). Обработка пойманных птиц в большинстве случаев позволяет точно установить пол, возраст и фазу годового цикла особей. Наконец, отлов дает возможность кольцевания и индивидуального мечения птиц, что позволяет отслеживать их перемещения и регистрировать повторно уже без поимок. На основе мечения и повторной регистрации особей в последнее время разрабатывается множество вариантов популяционного анализа (Lebreton et al., 1992; Williams et al., 2002). Наряду с численностью они позволяют оценить выживаемость и продуктивность популяций, уровень эмиграции и иммиграции.
Учет гнезд и гнездовых территорий применим лишь во время размножения. Этот период, однако, имеет первостепенную важность, поскольку половозрелые особи продолжительное время привязаны к определенной территории. Исследование содержимого гнезд дает возможность оценить
изменения популяции, связанные с размножением (Verner, 1985; Verner, Milne, 1990).
Цель нашей работы - установить межвидовые различия сезонной динамики и годовых циклов четырех видов дроздов в период их пребывания в енисейской средней тайге, обсудить их вероятные причины. Мы проанализируем динамику популяций, основываясь на многолетних исследованиях, выполненных всеми перечисленными выше методами. Данные каждого из них не имеют однозначной интерпретации, но взаимно дополняют друг друга и совместно обеспечивают более или менее полную картину интересующих нас процессов. Полученный опыт может быть использован в анализе годовых циклов других видов, менее обеспеченных данными.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Район исследований - окрестности Енисейской экологической станции Института проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН "Мирное" (Туруханский р-н, Красноярский край, 62 20' с.ш., 89°00' в.д.). Материалы собраны в период с 1978 по 2012 год. Для подробного анализа мы отобрали четыре родственных вида, достаточно массовых и своеобразных: рябинника (Turdus pilaris), белобровика (T. iliacus), темнозобого (T. ruficollis) и сибирского (Zoothera sibirica) дроздов.
Для экспресс-оценки кормовой базы дроздов использовали 50 ловушек Барбера, размещенных в основных биотопах. Их проверяли с интервалом в 10 дней со второй декады мая по конец сентября 2011 г. Биомассу оценивали по объему и количеству беспозвоночных каждой категории.
Маршрутные учеты птиц проводили каждые 5 дней с начала мая по начало октября в 1979-1981 и 2010-2011 гг. на 12-километровом трансекте через долину Енисея. Он охватывал распространенные биотопы в пропорции, характ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.