БИОЛОГИЯ МОРЯ, 2014, том 40, № 2, с. 124-130
УДК 591.13(595.384.8) БИОЛОГИЯ ИНДИВИДУАЛЬНОГО РАЗВИТИЯ
динамика потребления пищи и ее связь с линочными процессами у личинок и молоди камчатского краба PARALITHODES CAMTSCHATICUS (TILEsiUs, 1815) (DECApoDA: LITHoDIDAE)
© 2014 г. р. р. Борисов, н. В. Кряхова
Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии
(ВНИРО), Москва 107140 e-mail: borisovrr@mail.ru
Статья принята к печати 6.06.2013 г.
Исследована динамика потребления пищи у личинок (зоэа III, IV) и молоди (стадии 1-3) камчатского краба Paralithodes camtschaticus. Определена продолжительность периодов линочного цикла зоэа III и IV, наиболее длительным (около 60%) оказался предлиночный период. Установлено, что процессы аполизиса и формирования новых морфологических структур в начале предлиночного периода не оказывали существенного влияния на способность личинок захватывать и потреблять пищу. Однако в конце предлиночного периода при подготовке к линьке у зоэа IV и молоди отмечено постепенное снижение суточного рациона особей. Сделан вывод, что динамика потребления пищи у камчатского краба связана с линькой и включает в себя как поступательные этапы (плавное изменение рациона в период между линьками), так и ступенчатые (прекращение питания во время линьки и восстановление пищевой активности после линьки).
Ключевые слова: камчатский краб, Paralithodes camtschaticus, питание, линька, динамика рациона.
Feeding dynamics and its connection with molting of larvae and juveniles of the red king crab Paralithodes camtschaticus (tilesius, 1815) (decapoda: lithodidae). R. R. Borisov, N. V. Kryakhova (Russian Federal Research Institute of Fisheries and Oceanography, Moscow 107140)
This paper examines the feeding dynamics of larvae (zoeae III, IV) and juveniles (stages 1-3) of the red king crab Paralithodes camtschaticus. The duration of periods of the molting cycle of the zoeal III and IV stages was determined, the premolting period was found to be the longest (about 60%). The processes of apolysis and formation of new morphological structures at the beginning of the premolting period had no significant impact on the feeding behavior of the larvae. However, at the end of the premolting period during the prepаration for molting a gradual reduction in daily ration occurred in zoeae IV and juveniles. The feeding dynamics of the red king crab was related to molting and included both incremental phases (smooth change in daily food ration between molts) and step-like phases (cessation of fеeding during molting followed by recovery of feeding activity after molting). (Biologiya Morya, 2014, vol. 40, no. 2, pp. 124-130).
Keywords: red king crab, Paralithodes camtschaticus, feeding, molting, ration change.
Рост и развитие ракообразных - дискретные (ступенчатые) процессы, связанные с последовательными линьками (НайтИ, 2001). Дискретность изменений морфологии и поведения - это отличительная особенность онтогенеза членистоногих, имеющих твердые внешние покровы, тогда как у животных с мягкими покровами процессы в онтогенезе в целом могут быть охарактеризованы как плавные и поступательные.
В раннем онтогенезе десятиногих ракообразных обычно выделяют несколько стадий. Линька является переходным моментом от одной стадии к другой. Линьку можно считать практически мгновенным изменением таких характеристик, как размер, морфология и поведение особи, однако этому моменту предшествует поступательный процесс подготовки. Драч фгаЛ, 1939) на основании изменений в эпидермальных и кутику-лярных структурах, а также плотности кутикулы пред-
ложил разделить цикл линьки Decapoda на пять основных периодов (A-E) и многочисленные подпериоды. Позже эта система была уточнена (Skinner, 1962; Drach, Tchemigovtzeff, 1967) и в настоящее время широко используется в многочисленных исследованиях на взрослых особях других ракообразных (Charmantier-Daures, Vernet, 2004).
Изучение процесса линьки и периодов линочного цикла очень важно для понимания различных аспектов биологии ракообразных, в том числе поведения (Mikami, 2005; Thompson, McLay, 2005) и пищевых потребностей (Mantelatto, Christofoletti, 2001; Giménez et al., 2002; Schmidt et al., 2004). Линочный цикл и связанные с ним изменения в пищевом поведении достаточно хорошо изучены у молоди и взрослых десятиногих ракообразных (Карпевич, Богорад, 1940; Uno, 1971; Lipcius, Herrnkind, 1982; Harpaz et al., 1987; Хмелева и др., 1997),
но практически не исследованы у личинок, вероятно, из-за их небольших размеров и коротких циклов линьки (Minagawa, Мшгапо, 1993; Hayd et а1., 2008).
Камчатский краб Paralithodes camtschaticus - один из самых крупных представителей десятиногих ракообразных. Этот вид является важным объектом промышленного рыболовства в морях Дальнего Востока и в Баренцевом море. Камчатский краб может служить примером значительных изменений в раннем онтогенезе (Ере1Ьаит et а1., 2006). Развитие камчатского краба включает следующие стадии: предзоэа, зоэа 1-ГУ, глаукотоэ (мегалопа) и молодь (см. таблицу). В течение нескольких первых месяцев жизни особи двигательная функция трижды переходит от одного придатка тела к другому (тельсон-максиллипеды-плеоподы-переоподы). На протяжении двух стадий (предзоэа, глаукотоэ) особь не питается, а на стадии глаукотоэ переходит от планктонного образа жизни к бентосному. Молодь камчатского краба по своему строению напоминает взрослых особей и полностью утрачивает способность плавать.
Известны работы по расчету суточного рациона личинок камчатского краба (Кша:а, 1960; Ере1Ьаит, Kovatcheva, 2005). Однако исследования были выполнены на группах особей, которые линяли несинхронно, поэтому полученные данные не позволяют достоверно оценить влияние линьки на рацион личинок. Сведения о динамике потребления пищи в период между линьками у первых стадий молоди камчатского краба отсутствуют.
Природные популяции Р camtschaticus находятся под сильным промысловым прессом, и для их восполнения разрабатываются методы получения жизнестойкой молоди в искусственных условиях (Ковачева и др., 2005;
Kovatcheva et al., 2006). Нами изучена динамика суточного потребления пищи личинками и молодью камчатского краба, а также ее связь с процессами линьки. Полученные данные позволят усовершенствовать методы выращивания камчатского краба на ранних стадиях онтогенеза и могут быть использованы в аквакультуре других видов десятиногих ракообразных.
МАТЕРИАл И МЕТОДИКА
Исследование выполнено в экспериментальных бассейновых комплексах по искусственному воспроизводству камчатского краба, расположенных на Морской биологической станции "Запад" Института биологии моря (ИБМ) им. А.В. Жирмунского ДВО РАН (зал. Восток, Японское море) и в пос. Дальние Зеленцы (губа Дальнезеленецкая, Баренцево море). Комплексы спроектированы сотрудниками лаборатории онтогенеза и методов восстановления численности ракообразных ФГУП "ВНИРО" для выполнения работ по искусственному воспроизводству камчатского краба (Ковачева и др., 2010, 2012).
Периоды линочного цикла у личинок камчатского краба изучали с середины стадии зоэа III до момента линьки животных на стадию глаукотоэ. После появления в выростной емкости особей на стадии зоэа III личинок ежедневно отбирали и фиксировали 4% раствором формальдегида. С помощью микроскопа Nikon E-200 (ув. х200-400), оснащенного модулем для фотографии на основе камеры Nikon D90, у личинок изучали тельсон и конечности, участвующие в захвате и обработке пищи (мандибулы, максиллулы, максиллы). Изменения в эпидермальных структурах были сфотографированы.
Динамику суточного потребления пищи и ее связь с ли-ночным циклом исследовали в экспериментах с личинками и молодью камчатского краба. Для первого эксперимента с личинками отбирали зоэа на стадии III и продолжали наблю-
Краткая характеристика стадий раннего онтогенеза камчатского краба Paralithodes camtschaticus
Стадия Продолжительно сть Образ жизни Органы движения Питание Покровы Значительные изменения в морфологии
Личинки
Предзоэа Около 1 ч Планктонный Тельсон Нет Очень тонкие, прозрачные -
Зоэа I 9-10 сут при 7-8°С Планктонный Экзоподиты мак-силлипедов I-II Есть Тонкие, прозрачные Имеются
Зоэа II 8-9 сут при 7-8°С Планктонный Экзоподиты мак-силлипедов I-III Есть Тонкие, прозрачные Отсутствуют
Зоэа III 8-9 сут при 7-8°С Планктонный Экзоподиты мак-силлипедов I-III Есть Тонкие, прозрачные Отсутствуют
ЗоэаIV 10-13 сут при 7-8°С Планктонный Экзоподиты мак-силлипедов I-III Есть Тонкие, прозрачные Отсутствуют
Глаукотоэ 18-21сут при 8-9°С Планктонно-бентосный Плеоподы Молодь Нет Тонкие, прозрачные Имеются
Стадия 1 25-30 сут при 8-9°С Бентосный Переоподы II-IV Есть Кальцифицированные, непрозрачные Имеются
Стадия 2 13-21 сут при 9-10°С Бентосный Переоподы II-IV Есть Кальцифицированные, непрозрачные Отсутствуют
Стадия 3 18-25 сут при 9-10°С Бентосный Переоподы II-IV Есть Кальцифицированные, непрозрачные Отсутствуют
дения до момента перехода всех особей на стадию глаукотоэ. Продолжительность эксперимента составила 20 сут. Для второго эксперимента отбирали молодь, находящуюся в конце стадии 1. Продолжительность данного эксперимента - 29 сут; за это время особи перелиняли 2 раза.
В экспериментах начальное количество особей составило 20 экз. Животных содержали в индивидуальных емкостях с объемом воды 50 мл (первый эксперимент) и 100 мл (второй эксперимент). Температуру в емкостях с личинками поддерживали в диапазоне 7-8°С, а в емкостях с молодью - 9-10°С. В качестве корма использовались науплии Artemia sp. - оптимальный корм для личинок камчатского краба (Epelbaum, Kovatcheva, 2005; Ковачева и др., 2005; Кряхова и др., 2011). Корм вносили один раз в сутки из расчета 100 науплиев на одного краба. Перед внесением корма воду в емкости меняли. Спустя сутки определяли количество съеденного корма. Использование науплиев Artemia sp. позволило обеспечить высокую точность при внесении корма и учете непотребленных остатков. Анализировали данные по рационам особей, успешно прошедших все линьки: личинки - 18 особей
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.