БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2013, № 1, с. 32-38
УДК 581.526.3(285.2)
ДИНАМИКА ПРИБРЕЖНО-ВОДНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЛИТОРАЛИ РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА © 2013 г. Г. Ф. Ляшенко
Государственный научно-исследовательский институт озерного и речного рыбного хозяйства, 199053 Санкт-Петербург, набережная Макарова, д. 26, e-mail: gfl@mail.ru Поступила в редакцию 21.04.2011 г.
С 1986 по 2008 г. прослежена динамика зарослей наиболее распространенных на мелководье Рыбинского водохранилища фитоценозов высшей водной растительности. Выявлены многолетние изменения флористического состава фитоценозов на геоботанических площадках.
Ключевые слова: динамика, сукцессия, фитоценоз, прибрежно-водная растительность, Рыбинское водохранилище.
Б01: 10.7868/80320965213010105
ВВЕДЕНИЕ
Формирование растительности Рыбинского водохранилища подробно исследовали на всех этапах его существования. Начальные этапы развития водной растительности на вновь образовавшемся водоеме описаны в работах [1, 2, 4—6, 9—15, 21, 22]. Обобщив материалы этих работ, выделили пять основных этапов формирования флоры и растительности за 20-летний период существования водохранилища [3]. В 90-х годах прошлого столетия на водохранилище проведено геоботаническое обследование с помощью аэрофотосъемки, дополнен таксономический список высшей водной растительности [16, 17, 19]. Состав и сукцессии высшей водной растительности в наибольшей степени зависят от уровневого режима водоема, поэтому выделенные этапы формирования растительности в целом соответствовали различным уровневым режимам водохранилища. Процесс зарастания мелководий водохранилища, с одной стороны, происходит по законам естественного зарастания водоема, с другой — имеет специфические особенности, связанные с переменным режимом уровня воды, зависящим от работы гидротехнических сооружений.
В последние годы 20-го столетия были заметны процессы отчуждения части литоральной зоны Рыбинского водохранилища от его акватории, особенно на заостровных мелководьях и верховьях глухих заливов, где происходит аккумулирование илистых наносов и остатков водной растительности. Аллювиальные отложения снижают уровень воды на мелководьях и дли-
тельность их затопления, что приводит к трансформации структуры литоральной зоны водоема. Происходящие на аллювиальных мелководьях процессы — пример достаточно быстрых геоморфогенных смен растительности. Общая площадь подверженной отчуждению литорали водохранилища 60 км2 [7]. Если учесть, что общая площадь зарастания на водохранилище ~150 км2, то это довольно существенная цифра. Многие мелководья, заросшие Phalaroides arun-dinacea (L.) Rauschert, Glyceria maxima (C. Hartm.) Holmb. и отчасти Phragmites australis (Cav.) Trin ex Steud, перестали быть частью акватории водохранилища даже в годы с высоким летним уровнем воды и перешли в заболоченный берег. Одновременно растительность заняла более глубокие места, на которые продвинулись Potamogeton perfoliatus L., P. gramineus L., Scirpus lacustris L. и Phragmites australis. На Рыбинском водохранилище так и не наступило состояние динамического равновесия. Динамика растительного покрова связана с пульсирующим характером зарастания мелководий, при котором наблюдается наступление берега на акваторию в годы с низким уровнем водохранилища и с отступлением зоны растительности при высоком летнем уровне.
Цель работы — выявить закономерности в развитии прибрежно-водных фитоценозов Рыбинского водохранилища как во времени, так и в пространстве под влиянием изменяющихся антропогенных факторов.
Рис. 1. Места расположения геоботанических площадок на стационарном участке (аэрофотосъемка 1989 г.).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Для изучения сукцессионных процессов в зоне временного затопления в 1986 г. заложены 8 учетных геоботанических площадок по 100 м2 в наиболее распространенных на водохранилище фи-тоценозах: Equisetum fluviatile L., Glyceria maxima, Phragmites australis, Phalaroides arundinacea, Carex acuta L., Scirpus lacustris, Sparganium erectum L. и Rorippa amphibia (L.) Bess. (рис. 1). При выборе площадок и описании растительности использованы методы В.М. Катанской [8]. Геоботанические площадки описывали 3 раза в год: в июне, июле и августе. При этом учитывали экологические особенности среды обитания (уровень воды, грунт и т.д.), общее состояние фитоценоза, его флористический состав, обилие каждого вида, ярусность, высоту растений и их фенологическое состояние. Интенсивность зарастания определяли с 1987 по 2008 г. посредством ежегодного картирования всего участка, который представляет собой первую надпойменную террасу с абсолютной высотой 101 м, расположенную в месте слияния рек Сутка и Шумаровка (рис. 2). Участок подвержен ежегодному затоплению в течение 2— 3 мес. Летние перепады уровня воды за время наблюдений <1 м. Преобладают в основном песча-но-илистые грунты с остатками макрофитов. На южной и западной сторонах мелководного участка грунты образованы песчанистыми серыми илами аллювиального происхождения, накапливающимися вследствие замедленной проточно-сти реки, что благоприятствует обильной вегетации водной растительности.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Распределение зарослей на обследованном участке неравномерно и меняется в зависимости от уровневого режима, климатических условий и взаимной конкуренции фитоценозов. Более 2/3 площади приходится на заросли Phragmites australis, Phalaroides arundinacea и Glyceria maxima. На протяжении первых 10 лет наблюдений площади их постепенно увеличивались за счет освоения новых территорий мелководья, в последующие десять лет наступила относительная стабильность в фитоценозах. Конкуренция наблюдалась между двукисточником тростниковидным и манником большим. Произошло заметное сокращение зарослей двукисточника, вытесненного манником. На протяжении всего периода наблюдения идет постоянное увеличение по периферии и внутри участка ивовых зарослей, представленных в основном Salix cinerea L., S. pentandra L. и S. tri-andra L. Заметна тенденция к увеличению зарослей Scirpus lacustris. За это же время обнаружено существенное сокращение площадей зарослей Typha latifolia L., Eleocharis palustris (L.) Roem et Schult., Persicaria amphibium (L.) Gray, Sagittaria sagittifolia L. и Butomus umbellatus L. Площади зарослей Rorippa amphibia к 1998 г. близки к нулю. Эти виды растений в большей степени, чем другие, подвержены изменениям в зависимости от уровневого режима водоема. Изменение площадей зарослей по годам за весь период наблюдений представлено на рис. 3.
Рис. 2. Место расположения стационарного геоботанического участка в литорали Рыбинского водохранилища.
тыс. м
40 -
20
1987
1992
1997
2002
2007 Годы
0 9
Рис. 3. Динамика площадей (м2) зарослей на мелководном участке Рыбинского водохранилища: 1 — Phragmites austra-lis, 2 — Phalaroides arundinacea, 3 — Glyceria maxima, 4 — Equisetum fluviatile, 5 — Scirpus lacustris, 6 — Carex acuta, 7 — Rorippa amphibia, 8 — Salix, 9 — прочие.
Всего на участке обнаружен 91 вид растений, что составляет 1/3 флоры водохранилища. Эдифика-торная роль принадлежит 8 видам. В первый год закладки площадок названия фитоценозов соответствовали названиям эдификаторов, имеющих высокую степень обилия. Со временем степень участия как основных, так и сопутствующих видов изменилась. На каждой площадке изменения про-
исходили по-разному. Там, где эдификаторами выступали Equisetum fluviatile, Glyceria maxima и Phragmites australis, обилие их в течение всего периода наблюдений оставалось высоким (soc. cop. 3 по шкале Друде). На площадках с первоначальными зарослями Carex acuta, Sparganium erectum и Rorippa amphibia произошли существенные изменения. Результаты исследования первых 10 лет описаны ранее [18].
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Площадка Equisetum fluviatile. Общее проективное покрытие в пик вегетационного сезона 100%. Обилие доминанта постоянно высокое (cop. 3). Численность видов в составе фитоценоза колебалась от 5 до 23. Всего выявлено 32 вида, присутствие 9 из них связано с наличием воды. Постоянно присутствовало 4 вида: E. fluviatile, Phalaroides arundinacea, Carex acuta и C. vesicaria L. Кроме названых видов в ядро данного фитоценоза входили растения, постоянство которых >50%: Persicaria amphibium, Rorippa amphibia, Sium latifoli-um L. и Lysimachia vulgaris L. Количество видов ежегодно менялось с заметным колебанием от минимального к максимальному с периодом 3— 4 года. Не всегда эту закономерность можно объяснить уровневым режимом. Были годы с относительно стабильным высоким летним уровнем (1990—1995 гг.), но в 1995 г. зарегистрировано максимальное число видов по сравнению с предыдущими четырьмя и последующими тремя годами. Вероятно, уровневый режим играет существенную роль в формировании фитоценоза, но не всегда решающую. Эта закономерность отмечена и на других геоботанических площадках. При существующем режиме изменения уровня водохранилища данный фитоценоз довольно устойчив.
Площадка Glyceria maxima. Общее проективное покрытие в августе 100%. Обилие доминанта в это время оставалось на уровне сор. 3. Всего в фитоценозе отмечен 31 вид, число видов по годам изменялось от 4 до 18. При увеличении среднелетнего уровня воды число видов возрастало, при снижении — уменьшалось. Постоянные представители фитоценоза — G. maxima, Equisetum fluviatile и Rorippa amphibia. Кроме перечисленных видов наиболее часто отмечали Phalaroides arundinacea, Persicaria amphibium и Alismaplantago-aquat-ica L., Oenanthe aquatica (L.) Poir. и Utricularia vul-garis L. Количество видов по годам менялось от минимального к максимальному с периодом 3— 4 года. Прослеживалось влияние уровневого режима: чем больше подтопление, тем больше видов на площадке за счет погруженной и плавающей растительности, и наоборот, чем меньше уровень воды, тем беднее видовой состав фитоценоза. В данном фитоценозе эдификаторная роль Glyceria maxima неизменна.
Площадка Phragmites australis. Общее проективное покрытие из года в год к середине вегетационного сезона 100%. Обилие доминанта за время наблюдения соответствовало не менее сор. 3, в последние
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.