ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 1, с. 3-18
УДК 56:57
ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ ФАНЕРОЗОЙСКИХ МОРСКИХ ЖИВОТНЫХ СООТВЕТСТВУЕТ МОДЕЛИ ГИПЕРБОЛИЧЕСКОГО РОСТА
© 2007 г. А. В. Марков1, А. В. Коротаев2
1 Палеонтологический институт РАН 117997 Москва, Профсоюзная, 123 e-mail: markov_a@inbox.ru 2 Российский государственный гуманитарный университет 125993 Москва, Миусская площадь, 6
Поступила в редакцию 26.05.2006 г.
Динамика родового разнообразия фанерозойской морской биоты значительно лучше описывается гиперболической моделью, широко используемой в демографии и макросоциологии, чем традиционно привлекавшимися для этой цели экспоненциальными и логистическими моделями, заимствованными из теории динамики популяций. Если последние предполагают отсутствие влияния межтаксонных взаимодействий на динамику разнообразия, за исключением соревнования за свободное экологическое пространство, то гиперболическая модель предполагает наличие в развитии биоты нелинейной положительной обратной связи второго порядка. Гиперболический характер роста народонаселения обусловлен положительной обратной связью между численностью населения и темпом технологического и культурного развития (больше людей - больше изобретателей - ускоряется прогресс - быстрее растет несущая способность земли; снижается смертность - рост населения ускоряется). По-видимому, в развитии биоты также имеется нелинейная положительная обратная связь второго порядка между разнообразием и структурой сообществ (больше родов - выше альфа-разнообразие (среднее число родов в одном сообществе) - сообщества становятся более сложными, устойчивыми и "забуфе-ренными" - растет "таксономическая емкость" среды и средняя продолжительность существования родов; снижается темп вымирания - рост разнообразия ускоряется). Простейшая математическая модель динамики биоразнообразия, основанная на этом предположении, подтверждается эмпирическими данными по динамике альфа-разнообразия. Прогрессивное усложнение морских сообществ в течение фанерозоя также подтверждается ростом равномерности распределения родовых обилий в па-леосообществах.
Поиск адекватных математических моделей для описания наблюдаемых в палеонтологической летописи изменений биоразнообразия важен для выявления общих механизмов эволюции биоты. В данной статье демонстрируется соответствие динамики разнообразия фанерозойской морской биоты (ФМБ) модели гиперболического, или квадратичного роста. Эта модель, широко применяемая в демографии и макросоциологии для описания долгосрочной динамики народонаселения (Foerster et al., 1960; Капица, 1992, 1999; Kremer, 1993; Cohen, 1995; Johansen, Sornette, 2001; Коротаев и др., 2005), до сих пор, насколько нам известно, не привлекалась для описания динамики биоразнообразия, если не считать предварительного упоминания о ее приложимости к данным по ФМБ, сделанного ранее одним из нас (Марков, 2001a). Гиперболический рост характерен для сложных нелинейных самоорганизующихся систем, связанных внут-
ренними взаимодействиями и информационным обменом. Гиперболический рост биоразнообразия позволяет предположить, что эволюция биоты представляет собой процесс с положительной обратной связью второго порядка. В развитии человечества подобная связь реализуется благодаря научно-техническому и культурному прогрессу, который способствует росту населения и в свою очередь стимулируется этим ростом. В развитии биоты аналогичная связь, по-видимому, реализуется через совершенствование структуры сообществ. Модели, использовавшиеся ранее (экспоненциальные и логистические), позволяли говорить только о положительной обратной связи первого порядка ("больше родителей - больше потомков"), и эволюция биоты в целом неявно уподоблялась размножению амеб в аквариуме. При этом игнорировались внутрисистемные связи, бла-
годаря которым биосфера развивается как целостный объект (Марков, 2001a).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Использовалась база данных Дж. Сепкоски (http://strata.ummp.lsa.umich.edu/jack/), содержащая сведения о стратиграфическом распространении родов фанерозойских морских животных. В расчетах учитывали роды, датированные с точностью не меньшей, чем до яруса. Таких родов в базе данных 30065. Для выяснения вопроса о влиянии точности абсолютных датировок на получаемые результаты использовали два набора абсолютных датировок: "старый" (Harland et al., 1982) и "новый" (Gradstein et al., 2004).
О достоверности данных палеонтологической летописи. В литературе широко дискутируется проблема достоверности количественных оценок биоразнообразия минувших геологических эпох. Из доводов, приводимых скептиками, отметим возможную неодинаковую степень полноты разных частей палеонтологической летописи и эффект "притяжения современности" (Raup, 1979). В итоге этой дискуссии к концу XX в. большинство специалистов признало, что палеонтологическая летопись достаточно представительна, чтобы на ее основе изучать основные тенденции эволюции биоты, в том числе количественные (Алексеев и др., 2001; Raup, 1987; Benton, 1999; Benton et al., 2000; Foote, Sepkoski, 1999; Sepkoski, 1993, и др.). На основе сравнения динамики разнообразия ФМБ на разных таксономических уровнях получены количественные оценки возможного влияния притяжения современности и роста неполноты летописи с возрастом. Показано, что степень влияния этих факторов на обнаруживаемые в динамике разнообразия ФМБ количественные закономерности скорее всего незначительна (Марков, 2003).
Новый этап в этой дискуссии начался после того, как международный коллектив исследователей приступил к созданию глобальной базы данных по палеонтологическим коллекциям (The Paleobiology Database, http://paleodb.org/) (Schiermeier, 2003). Стали разрабатываться новые аналитические методы реконструкции реального разнообразия, связанные с введением сложных поправок, призванных устранить из летописи предположительно имеющиеся в ней погрешности, обусловленные, в частности, разной степенью изученности (sampling intensity) разных частей летописи. Первые результаты оказались обескураживающими: появились опасения, что едва ли не весь мезокайнозойский рост родового разнообразия ФМБ может оказаться артефактом (Alroy et al., 2001). Правда, сразу же было оговорено, что эти выводы нуждаются в проверке, поскольку остается целый ряд неучтенных факторов, что ставит под сомнение корректность использованных поправок. Один из этих факторов
заключается в том, что большинство коллекций происходит из хорошо изученных районов Европы и Северной Америки, которые в палеозое располагались недалеко от экватора, а затем в результате дрейфа континентов переместились в умеренные широты; поскольку разнообразие сообществ снижается от экватора к полюсам, этим и может объясняться отсутствие роста на "исправленных" кривых (Alroy et al., 2001). Впоследствии было показано, что различные погрешности, присутствующие в летописи, могут взаимно компенсироваться, а увеличение разнообразия в кайнозое по сравнению с палеозоем, возможно, не преувеличивается "традиционными" оценками (используемыми и в настоящей работе), а наоборот - преуменьшается. В частности, преобладание сведений по тропическим сообществам для палеозоя и сообществам умеренных широт для кайнозоя может приводить к занижению наблюдаемого мезокайнозойского роста альфа-разнообразия (среднего числа видов в сообществе) как минимум вдвое (Bush, Bambach, 2004). На сегодняшний день гипотеза о том, что динамика разнообразия ФМБ, вычисляемая традиционными способами (без специальных поправок), адекватно отражает реальные изменения биоразнообразия, остается не опровергнутой и по-прежнему является наиболее удобной и надежной основой для содержательных биологических интерпретаций.
КРАТКИЙ ОБЗОР МОДЕЛЕЙ
Динамика разнообразия ФМБ традиционно описывается при помощи ряда простых моделей, заимствованных из теории динамики популяций. Наиболее популярны экспоненциальные и логистические модели и их комбинации (Sepkoski, 1991b; Sepkoski, Kendrick, 1993; Benton, 1999). Экспоненциальные ("экспансионистские") модели основаны на предположении, что рост числа родов в норме идет в геометрической прогрессии (скорость роста разнообразия прямо пропорциональна разнообразию):
d-N = kN.
(1)
В такой модели таксоны уподобляются особям, размножающимся в условиях избытка ресурсов, причем численность "потомства" прямо пропорционально числу "родителей". В роли "ресурсов" выступают свободные экологические ниши. Главным фактором, сдерживающим рост разнообразия, представляется способность организмов осваивать новое экологическое пространство (Cailleux, 1950; Benton, 1995). Экспоненциальный рост характеризует развитие системы с положительной обратной связью первого порядка, которая в данном случае заключается в том, что каждый таксон является потенциальным предком новых таксонов - потом-
ков. Рост числа родителей ведет к росту числа потомков, что в свою очередь увеличивает число потенциальных родителей в следующем "поколении".
Логистические, или "равновесные" модели основаны на идее о том, что разнообразие не может расти до бесконечности, а должно асимптотически стремиться к некоему пределу. В простейшем варианте предполагается, что при очень низком уровне разнообразия скорость роста постоянна, а по мере приближения к максимуму она снижается и выходит на плато (Benton, 1999):
d-N-t= k ( Nmax - N) . (2)
В более сложном варианте предполагается, что при низком уровне разнообразия рост идет экспоненциально; по мере приближения к максимуму рост замедляется так же, как в предыдущем случае:
dNNt= к(Nmax- N)N. (3)
Такая модель дает сигмоидальную траекторию роста разнообразия и представляет собой, фактически, совмещение двух предыдущих моделей. Логистический рост характеризует развитие системы с отрицательной обратной связью: с ростом разнообразия сокращается объем доступного экологического пространства (свободных ниш), что ведет к замедлению роста. Таксоны, как и в экспоненциальной модели, уподобляются размножающимся особям с той разницей, что их численность регулируется количеством "ресурсов" (ниш) (Марков, Наймарк, 1998; Car
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.