ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2014, том 54, № 6, с. 726-733
УДК 597.554.3.591.465.3
ДИНАМИКА СОДЕРЖАНИЯ ВОДЫ, ИОНОВ НАТРИЯ, КАЛИЯ, КАЛЬЦИЯ, МАГНИЯ В ГОНАДАХ ПРОИЗВОДИТЕЛЕЙ ПЛОТВЫ RUTILUS RUTILUS (CYPRINIDAE) В ХОДЕ ПОЛОВОГО ЦИКЛА
© 2014 г. В. И. Мартемьянов
Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ, Борок Ярославской области E-mail: martem@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 15.03.2013 г.; после доработки — 18.07.2013 г.
Показано, что в гонадах самок и самцов плотвы Rutilus rutilus, находящихся на II и IV стадии зрелости, содержание воды и катионов поддерживается на определённых стабильных уровнях. Существенные изменения исследованных показателей происходят, как правило, в течение III стадии, при переходе в состояние функциональной зрелости (V стадия) и в восстановительный период после нереста (VI стадия). В яичниках III стадии зрелости в ходе вителлогенеза существенно снижается концентрация воды и ионов калия, а натрия, кальция и магния — повышается. Непосредственно перед нерестом, в течение кратковременной V стадии, содержание воды и натрия в ооцитах увеличивается, а кальция и магния несколько снижается. В ходе сперматогенеза (III стадия зрелости) уровень натрия в семенниках снижается, а калия — повышается. При переходе на V стадию наблюдается обратный процесс: существенное увеличение концентрация натрия и снижение калия. Обсуждается роль ионов в процессе воспроизводства рыб.
Ключевые слова: плотва Rutilus rutilus, яичник, семенник, половой цикл, вода, натрий, калий, кальций, магний.
DOI: 10.7868/S0042875214060113
Численность отдельных поколений у какого-либо вида рыб проявляет во времени значительные колебания. Выявлена зависимость между урожайностью различных поколений ряда видов рыб и комплексом абиотических и биотических факторов (Ижевский, 1961; Федоров, 1962; Бирман, 1973; Никольский, 1974; Дементьева, 1976; Пильщиков, 1984; Шунтов, 1986; Смирнов, 2002; Кляшторин, Любушин, 2005). Конкретные механизмы действия абиотических факторов на урожайность поколений до сих пор остаются неясными.
Следует ожидать, что наряду с другими причинами механизм действия факторов среды на урожайность поколений может осуществляться через влияние на качество формируемых производителями половых продуктов. Наблюдается зависимость выживаемости, роста и вариабельности размерных показателей потомства от качества вымётываемой икры (Веригин, Макеева, 1989), содержания в ней белка (Владимиров, 1965; Коновалов, 1984; Воробьев, Залепухин, 1985), разных аминокислот (Владимиров, 1974), свободного холестерина (Воробьев, Залепухин, 1985). Качество выметанных половых продуктов связано также с возрастом производителей (Коровина, 1961; Жукинский, 1965; Никольский, 1965; Мар-
тышев и др., 1967; Панасенко, 1972; Владимиров, 1974) и влияет на урожайность поколений (Тюр-нин, 1975). В связи с этим встаёт задача поиска показателей, отражающих качество половых продуктов. Это позволит получать данные об урожайности поколений того или иного вида задолго до вступления их в промысел и на основе этого заблаговременно осуществлять необходимые мероприятия по регулированию естественного воспроизводства и вылова. В аквакультуре такие данные необходимы для выяснения возможностей и путей повышения качества половых продуктов и получаемой из них молоди.
Ионы натрия, калия, кальция, магния являются необходимыми элементами для осуществления жизнедеятельности животных и растений. Исследования in vitro различных типов клеток и тканей показали, что ионы обеспечивают их устойчивость (Болдырев, Мельгунов, 1985; Болдырев, 1986), процессы роста и развития (Кафиа-ни, Маленков, 1976; Panet et al., 1986; Takagi et al., 1986), мембранный потенциал и электрическую возбудимость клеток (Айрапетян, 1969; Волков и др., 2001), регулируют ферменты метаболизма (Bygrave, 1967; Ньсхолм, Старт, 1977; Авдонин, Ткачук, 1994). Насчитывается около 200 ферментативных реакций, активаторами или ингибито-
рами которых являются электролиты (Чернави-на, 1970; Романенко, 1978). Показано участие ионов в обеспечении воспроизводства (Детлаф, 1957, 1959; Moreau et al., 1978; Cuthbertson et al., 1981; Eisen et al., 1984; Busa, Nuccitelli, 1985; Poe-nie et al., 1985; Steinhardt, Alderton, 1988; Марте-мьянов, 1998; Abbott et al., 1999; Alavi, Cosson, 2006; Alavi et al., 2012). Следует ожидать, что качество половых продуктов в определённой степени зависит от содержания в них катионов.
В настоящей работе рассматривается динамика содержания воды, натрия, калия, кальция, магния в гонадах самцов и самок плотвы Rutilus rutilus в ходе половых циклов.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на производителях плотвы (401 самка и 273 самца массой 70.4 ± 2.1 г) в 1987— 2009 гг. Рыб отлавливали в южной части Волжского плёса Рыбинского водохранилища (58°02' с.ш. 38° 17' в.д.) с весны по осень неводом (продолжительность облова не более 10 мин), а в зимний период — удочкой. Сразу после отлова рыб умерщвляли и в термостатированном боксе со льдом доставляли в лабораторию, где их взвешивали, вскрывали и из средней части гонад вырезали кусочек ткани массой 120—150 мг. Пробы гонад помещали на обеззоленную бумагу и взвешивали на лабораторных весах ВЛР-200 с точностью до 0.05 мг. В дальнейшем около недели пробы находились при комнатной температуре, а затем в сушильном шкафу при 105°С их доводили до постоянной массы. Высушенные пробы помещали в тефлоно-вые стаканчики, добавляли 2 мл концентрированной азотной кислоты и выпаривали на электроплитке до обугливания. Затем в стаканчики добавляли бидистиллированную воду с таким расчётом, чтобы получалось разведение в 500 раз, исходя из сырой массы ткани.
Концентрацию натрия и калия в растворённых пробах определяли в воздушно-пропановом пламени на спектрофотометре Flapho-4 фирмы Car-lZeiss, Iena, Германия; содержание кальция и магния — в абсорбционном режиме в воздушно-ацетиленовом пламени на атомно-абсорбционном спектрофотометре AAS-1 той же фирмы. В организме жидкой фракцией электролитов является вода, поэтому концентрацию катионов в гонадах рассчитывали на 1 л воды. За этапы полового цикла принята 6-балльная шкала зрелости гонад (Мейен, 1936; Сакун, Буцкая, 1963).
Достоверность различий оценивали с помощью коэффициента Стьюдента при уровне значимости р < 0.05, используя пакет прикладных программ Excel.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Динамика уровня воды и катионов в яичниках плотвы в ходе полового цикла
Вода. Сразу после нереста в мае в гонадах самок плотвы наблюдается кратковременная VI стадия и затем более продолжительная II стадия зрелости. В этот период в течение около 2 мес. содержание воды в яичниках поддерживается на высоких стабильных значениях и не различается между этими двумя стадиями (табл. 1). Яичники на VI и II стадиях зрелости содержат ооциты протоплазмати-ческого роста. Отличительной чертой яичников VI стадии является присутствие резорбирующих-ся фолликулов (Сакун, Буцкая, 1963). Биохимические процессы лизиса фолликулов на VI стадии зрелости и протоплазматического роста ооцитов на II стадии, как показывают полученные данные, протекают в яичниках производителей плотвы на фоне стабильного содержания воды. Прохождение III стадии зрелости (период вителлогенеза) сопровождается постепенным уменьшением содержания воды в яичниках — от максимального уровня (84—86%), характерного для VI и II стадий, до минимального значения (65%), присущего яичникам IV стадии зрелости. На III стадии происходит накопление желтка в яйцеклетках и увеличение их объёма. Уменьшение уровня воды и повышение сухой массы в яичниках в ходе III стадии указывают на то, что при увеличении объёма ооцитов преобладает накопление в них органических веществ. В течение всего периода прохождения IV стадии (ноябрь—апрель) содержание воды в икре плотвы регулируется на стабильном низком уровне. За 3 сут. до нереста содержание воды в ооцитах
V стадии зрелости начинает увеличиваться, возрастая в момент нереста на 3.4%. Повышение уровня воды в икре плотвы V стадии зрелости указывает на готовность производителей к нересту.
В ихтиологии для оценки состояния гонад используют коэффициент зрелости или гонадосо-матический индекс (отношение массы половых желёз соответственно к общей массе тела или к массе тела без внутренностей). Как показывают полученные данные, о степени зрелости яичника также можно судить по уровню воды в нём.
Натрий. Содержание натрия в яичниках VI, II, III, IV стадий зрелости поддерживается в диапазоне 33—59 ммоль/л (табл. 1). Казалось бы, что существенное снижение содержания воды в яичниках на протяжении III стадии должно сопровождаться пропорциональным увеличением уровня натрия вследствие его концентрирования. Однако этого не наблюдается, что указывает на выход ионов натрия из половых клеток и обеспечение поддержания его стабильного уровня. То есть при формировании ооцитов важно, чтобы концентрация натрия в яичниках была стабильной. На
V стадии зрелости (непосредственно за 1—3 сут. до
Таблица 1. Содержание воды и катионов в гонадах разных стадий зрелости у самок плотвы КаШш тШт
Год n Стадия Вода, % Содержание катионов, ммоль/л
натрий калий кальций магний
1987 7 VI 85.4 ± 0.21 44.5 ± 2.2 130.6 ± 4.0 1.9 ± 0.4 10.1 ± 1.2
32 II 84.5 ± 0.19 44.2 ± 1.4 141.2 ± 1.9 2.6 ± 0.2 9.6 ± 0.5
30 III 85 ^ 65 44 ^ 52 141 ^ 96 3 ^ 12 10 ^ 18
22 IV 65.3 ± 0.21 52.5 ± 1.5 96.0 ± 1.7 11.7 ± 0.7 17.6 ± 0.4
1988 8 VI 85.4 ± 0.23 57.2 ± 2.1 139.1 ± 4.2 2.0 ± 0.2 10.6 ± 0.7
32 II 84.7 ± 0.17 49.5 ± 1.8 157.1 ± 2.4 2.1 ± 0.1 11.8 ± 0.3
32 III 85 ^ 65 49 ^ 57 157 ^ 96 2^9 12^ 15
23 IV 65.4 ± 0.23 56.8 ± 1.1 95.7 ± 1.7 9.2 ± 0.5 15.3 ± 0.6
5 V 67.6 ± 0.21 82.4 ± 3.3 100.8 ± 2.0 7.5 ± 0.8 12.9 ± 0.9
1989 8 VI 86.0 ± 0.30 58.5 ± 2.2 95.6 ± 7.7 0.4 ± 0.1 6.2 ± 1.1
42 II 85.5 ± 0.14 45.6 ± 1.4 142.7 ± 2.8 1.5 ± 0.1 10.9 ± 0.5
26 III 85 ^ 65 46 ^ 53 143 ^ 99 1.5 ^ 8 11 ^ 18
32 IV 65.0 ± 0.16 52.9 ± 1.2 98.7 ± 1.5 7.9 ± 0.4 18.2 ± 0.5
1990 5 IV 65.4 ± 0.21 55.1 ± 4.6 96.3 ± 4.1 6.5 ± 0.6 14.9 ± 0.4
1991 11 IV 65.3 ± 0.35 41.1 ± 2.1 88.2 ± 3.1 14.7 ± 1.7 10.3 ± 0.9
1993 34 IV 64.3 ± 0.22
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.