10 м
1 м
0.10 м 0.01 м
видового разнообразия Шеннона [47]. Для оценки сходства между разными временными состояниями сообщества рассчитывали индекс сходства Пианки [43]:
X Pik х Pjk
аи = "7=1
IX P2k х p2
jk
Ik = 1
Рис. 1. Схема взятия проб. Точки - места отбора проб.
временных масштабов сезонной изменчивости сообществ гетеротрофных флагеллят использована следующая временная схема отбора: пробы отбирали в одном и том же месте болота по вышеприведенной пространственной схеме через неравные промежутки времени: в 1-, 2-, 4-, 8-, 15-и 30-й дни исследования. Подобный цикл отбора повторяли 3 раза: в июле, августе и сентябре.
Пробы отбирали пипеткой, которую опускали в толщу сфагнового покрова, и забирали 5 мл воды с глубины 5 см. Пробы с каждой точки переносили в пластиковые пробирки и транспортировали в лабораторию, где изучали качественный и количественный состав гетеротрофных флагеллят.
Для наблюдений использовали микроскопы БИОЛАМ-И (Россия) с фазово-контрастной установкой КФ-5 в проходящем свете и объективами водяной иммерсии; REICHERT (Австрия) с интерференционно-контрастной насадкой и объективами масляной иммерсии. Микроскопы были оборудованы аналоговой видеокамерой AVT HORN MC-1009/S. Для более четкой идентификации обнаруженных жгутиконосцев проводили запись видеофильма с использованием видеомагнитофона Panasonic NV-HS 850 в режимах VHS и S-VHS с последующей оцифровкой изображений и сохранением фрагментов видеофильма в виде файлов формата AVI.
Количественный учет методом трансект полей зрения проводили в нефиксированных пробах в чашках Петри сразу после отбора проб, что позволило идентифицировать мелких гетеротрофных жгутиконосцев до вида. Просматривали 725 объемных полей зрений (1/95 объема пробы) при суммарном увеличении х1120.
Для интегральной характеристики сообщества использовали следующие показатели: численность (экз./см3) организмов, число видов, индекс
где Р7к, Р'к - доля к-го вида в 7-й и '-й пробах, -число видов.
Для оценки зависимости между сходством локальных состояний ценозов и временным промежутком между ними использовали коэффициенты ранговой корреляции Спирмена.
Для классификации локальных временных вариантов сообщества по видовой структуре проводили кластер-анализ методом полного присоединения на основе индексов сходства Мо-риситы [35]:
X( xj x'j-1))
А =
i = 1
X xij X xij-1
i = 1 Vi = 1 У
S
X( xik( x,k - 1))
А2 =
SS
xik
i = 1 i = 1
S
X xik X xik 1
i=1
S
2X (xijxik)
Morisitajk =
5 5 '
+ )Х ХЧ X Х'к
7 =1 7 =1
где Хц, хк - доля 7-го вида в j-й и к-й пробах.
Для выявления мелкомасштабных различий структуры локальных сообществ проводили их ор-динацию методом анализа главных компонент [7].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Видовая структура. В исследуемом биотопе обнаружено 105 видов и форм гетеротрофных жгутиконосцев. Преобладающей таксономической группой оказались эвгленовые жгутиконосцы (36 видов), среди других таксонов наибольшим видовым богатством характеризовались кинето-пластиды (17 видов) и церкомонады (16 видов).
S
S
1.0
0.9
ga8
!°.7 о
00 СЛ ON ООО оо об -ч о
С~| О О
о
0.6 0.5
св
я н о
S0.4
0
1 0.3 1°.2
0.1
U
Число видов 45
_|_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I_I
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Рис. 2. Дендрограмма кластерного анализа сообществ сфагнобионтных гетеротрофных жгутиконосцев.
Наиболее многочисленными видами являлись Bodo designis, Cryptomonas sp., Goniomonas trunca-ta, Heteromita minima, Menoidium falcatum, Paraphy-somonas sp., Protaspis simplex.
По результатам кластерного анализа можно выделить два варианта сообщества, сменяющих друг друга во времени (рис. 2): первый (летний, июльский) вариант с доминирующими видами Cryptomonas sp., Menoidium falcatum, Paraphysomo-nas sp.; второй (осенний, августо-сентябрьский) с доминантами Protaspis simplex, Heteromita minima, Goniomonas truncata, Bodo designis.
Состав основных структурообразующих видов двух вариантов сообщества представлен в таблице. Летний вариант более простой, с меньшими показателями видового богатства (среднее количество видов 15.5), видового разнообразия (средний индекс Шеннона 1.7) и плотности организмов (в среднем 424 экз./мл). Осенний вариант сложнее: видовое богатство в среднем 28.4 вида, индекс Шеннона 2.5, плотность организмов 2743 экз./мл.
Увеличение интегральных характеристик сообщества от лета к осени показано на рис. 3а-в. В сообществах к осени увеличивается видовое богатство, разнообразие и численность.
Масштабы изменчивости сообщества. На рис. 4 видно, что по мере возрастания промежутка времени между взятием проб падает сходство между ними (коэффициент корреляции Спирме-на - 0.71 при P < 0.001). Однако эта зависимость весьма неоднозначная. Видно, что пробы, взятые, например, через 3-7 дней, могут отличаться друг от друга так же сильно, как и взятые через 2 мес. Или, напротив, пробы, взятые через 1 мес., могут быть настолько же схожими, как и взятые в после-
40 35 30 25 20 15 10 5 0
y = 0.32х - 12369 R2 = 0.74
30.06 14.07 28.07 11.08 25.08 08.09 22.09 Плотность, экз./см3 8000
7000
6000
5000
4000
3000
2000
1000
y = 0.01л - 501 R2 = 0.62
0
02.07 22.07 Индекс Шеннона 3.0 2.8 2.6 2.4 2.2 2.0 1.8 1.6 1.4 1.2 1.0
11.08 31.08 20.09
02.07 22.07
11.08
Дата
31.08 20.09
Рис. 3. Изменение видового богатства (а), обилия организмов (б) и видового разнообразия (в) гетеротрофных жгутиконосцев со временем.
дующие дни. Все это указывает на существование значительных флуктуаций видового состава, происходящих на фоне генерализованных сезонных изменений. Каков масштаб этих флуктуаций и в чем они выражаются?
На рис. 2 показано "разбиение" всего сообщества на два варианта с различным составом доминирующих видов: летний с невысокой численностью и разнообразием и осенний с высоким обилием и видовым богатством. Вместе с тем сами эти варианты "распадаются" на более мелкие состояния сообщества, время существования которых не более недели (рис. 5, 6). Так, в летнем ва-
а
Относительные обилия (%) структурообразующих видов в сообществе
Виды и формы Летний вариант Осенний вариант
Bodo caudatus (Dujardin, 1841) Stein 1878 0.0 4.5
B. designis Skuja, 1948 4.7 9.1
B. saltans Ehrenberg, 1832 2.3 4.5
Cercomonas aff. agilis (Moroff, 1904) Mylnikov and Karpov, 2004 0.2 0.7
C. crassicauda (Dujardin, 1841) Mylnikov and Karpov, 2004 0.0 0.5
C. granulifera (Hollande, 1942) Mylnikov and Karpov, 2004 0.1 0.4
C. radiatus (Klebs, 1892) Mylnikov and Karpov, 2004 0.6 0.8
Codonosiga botrytis Kent, 1880 0.2 0.6
Cryptomonas sp. 42.2 5.9
Goniomonas truncata (Fresenius, 1858) Stein, 1887 0.4 9.8
Heteromita globosa Stein, 1878 0.2 0.4
H. minima (Hollande, 1942) Mylnikov and Karpov, 2004 1.8 13.8
H. reniformis (Zhukov, 1978) Mylnikov and Karpov, 2004 0.0 0.5
Menoidium falcatum Zacharias, 1903 15.8 1.2
Notosolenus urceolatus Larsen and Patterson, 1990 0.0 1.1
Parabodo nitrophilus Skuja, 1948 0.0 0.5
Paraphysomonas sp. 8.9 3.8
Petalomonas minuta Hollande, 1942 0.0 3.4
P. prototheca Skuja, 1948 0.4 1.3
Phyllomitus apiculatus Skuja, 1948 0.3 5.6
Protaspis simplex V0rs, 1992 0.1 13.9
Spumella sp. 3.3 3.9
Urceolus sp. 0.0 0.8
рианте выделяются следующие состояния с доминантами Cryptomonas sp. (30.06-01.07), Spumella sp. и Paraphysomonas sp. (03.07), Menoidium falcatum (07.07-14.07), Cryptomonas sp. (28.07). В осен-
Индекс сходства Пианки
0.0061х + 0.5537 R2 = 0.4568
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90
Время, сут
Рис. 4. Изменение индекса сходства Пианки между сообществами гетеротрофных жгутиконосцев по мере увеличения промежутка времени между ними.
нем варианте формируется следующее разнообразие комплексов доминантов: Bodo designis и Cryptomonas sp. (04.08), Bodo caudatus, Protaspis simplex и Cryptomonas sp. (05.08-07.08), Goniomo-
2 ГК 40 г
30 20 10 0
. M. falcatum
14.07
Cryptomonas sp.
28.07 01.07
30.06
Spumella sp. /
Paraphysomonas sp.
03.07
_i_I_I_I_I_I_I
0 10 20 30 40 50 60
1 ГК
Рис. 5. Ординация локальных сообществ летнего варианта ценоза. 1ГК - первая главная компонента объясняет 66.2% общей дисперсии видового состава, 2ГК - вторая главная компонента объясняет 29.0% дисперсии.
nas truncata и Phyllomitus apiculatus (11.08-18.08), Heteromita minima и Bodo saltans (08.09-22.09).
Таким образом, время существования отдельных состояний сообщества (которые характеризуются определенным сочетанием доминантов) не превышает недели, а зачастую, и нескольких дней. Исключение составляет сентябрьское сообщество, которое оказалось стабильным на протяжении 2 нед. (помимо проб от 8 и 22 сентября, была взята еще серия проб 15 сентября, которая не включена в анализ из-за другой пространственной схемы взятия проб; тем не менее структура доминантов в этот день была сходной с той, которая формировалась 8 и 22 сентября).
Таким образом, полученные данные позволили выявить временную дифференциацию сообщества двух уровней. Во-первых, это генерализованные сезонные изменения, разделяющее сообщество на сезонные варианты, время существования которых измеряется месяцами. Во-вторых, мелкомасштабные флуктуации, проявляющиеся в достаточно частой (раз в несколько дней) смене комплекса доминирующих форм, образующих локальные состояния сезонного варианта сообщества, время существования которых, как правило, не больше недели.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
К настоящему времени в литературе проанализированы, главным образом, особенности изменения численности и биомассы гетеротрофных жгутиконосцев в водоемах и водотоках разных географических зон и различного трофического статуса. В ходе этих работ выявлено, что максимальные численности и биомассы гетеротрофных флагеллят отмечаются, как правило, в весенние и осенние месяцы [8, 9, 13, 14, 40, 44, 51-53]. Однако эта тенденция далеко не всегда четко выражена. В частности, при исследовании озер Германии и Канады различного трофического статуса в гиперэвтрофных озерах наибольшие величины биомассы гетеротрофных жгутиконосцев наблюдались весной, а в мезотрофных - ранним летом [13, 44]. Более того, показано, что ход сезонной динамики гетеротрофных жгути
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.