ВОПРОСЫ ИХТИОЛОГИИ, 2007, том 47, № 2, с. 215-227
УДК 597.5532 57434
ДИНАМИКА СТАДА ГОРБУШИ ONCORHYNCHUS GORBUSCHA (SALMONIDAE) ЮГО-ВОСТОЧНОГО ПОБЕРЕЖЬЯ ОСТРОВА САХАЛИН
© 2007 г. А. М. Каев*, В. А. Руднев
Сахалинский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии - СахНИРО, Южно-Сахалинск * E-mail: kaev@sakhniro.ru Поступила в редакцию 16.06.2005 г.
Представлены результаты мониторинга в 1971-2004 гг. горбуши Oncorhynchus gorbuscha, нерестящейся в реках юго-восточного побережья о. Сахалин. Показано, что колебания величины ее возврата в большей мере зависят от уровня смертности рыб соответствующих поколений в морской период жизни, чем от урожая покатной молоди, который, в свою очередь, слабо связан с численностью родителей, что объясняется условиями нереста в небольших реках при плотном скоплении производителей на нерестилищах. Установлены устойчивые многолетние тенденции в изменениях численности, биологических показателей рыб и сроков их возврата на нерест. Предполагается, что они свидетельствуют о решающей роли глобальных циклических климато-океанологических процессов в динамике стада горбуши.
Многие исследователи при изучении вопросов формирования численности тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus рассматривают также изменения биологических показателей рыб, связывая воедино эти процессы, исходя из известного положения единства организма и среды (Никольский, 1974). В связи с этим отмечаемые при возврате поколений высокой численности уменьшение размеров тела лососей и плодовитости самок, увеличение возраста полового созревания и запаздывание сроков нерестовой миграции часто трактуются с позиции плотностной регуляции динамики стада (Ефанов, Чупахин, 1982; Ishida et al., 1993; Welch, Morris, 1994; Bigler et al., 1996; Воло-буев, Волобуев, 2000). В таком случае следует признать, что эти процессы должны иметь цикличный характер, так как ритмика колебаний численности тихоокеанских лососей, как и у многих видов рыб в северной части Тихого океана, совпадает в основном с солнечным 40-60-летним циклом и соответствующими ему изменениями некоторых климатических показателей и скорости вращения Земли (Beamish, Bouillon, 1993; Шунтов, 1994, 2000; Кляшторин, Сидоренков, 1996; Klyashtorin, 2001; Колесник, 2002). В то же время есть сравнительно много свидетельств изменений биологических показателей лососей, не укладывающихся в эту схему. Так, в 1970-1980-х годах отмечено синхронное уменьшение уловов и размеров тела у горбуши 0. gorbuscha на японо-морском побережье Приморья (Гаврилов, Пуш-карева, 1996; Темных, 1999), а в конце XX века, напротив, - увеличение этих параметров у горбу-
ши в ряде районов побережья Охотского моря (Nagasawa, 2000; Темных и др., 2002; Каев, Чупахин, 2003). Эти примеры свидетельствуют о разнообразии природных процессов, познание общих принципов протекания которых немыслимо без изучения особенностей динамики стада отдельных группировок. В этой связи нами проанализированы изменения численности и показателей воспроизводства одной из крупнейших азиатских группировок горбуши, размножающейся в реках юго-восточного побережья о. Сахалин.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Для изучения особенностей воспроизводства горбуши в период 1979-2004 гг. ежегодно вели сбор данных по численности и биологическим показателям рыб в периоды нерестовой и покатной миграции на юго-восточном Сахалине (рис. 1).
Численность возврата соответствующих поколений определена как сумма числа рыб, выловленных при промысле (промысловая статистика) и на рыбоводных заграждениях (статистические данные бассейнового управления Сахалинрыб-вод), и числа производителей, пропущенных в реки для нереста. Подсчет рыб осуществляли на выборочных площадках нерестилищ при пеших обходах ряда рек в период массового нереста (конец августа - первая половина сентября). В дальнейшем эти данные экстраполировали на весь нерестовый фонд горбуши в реках района. Обследовали 13 рек с общей площадью нерестилищ горбуши 1003 тыс. м2, или 67% от ее суммарного
с.ш.
Рис. 1. Южная часть о. Сахалин. Район проведения исследований между мысами Анива и Тихий.
нерестового фонда в реках юго-восточного побережья острова. При этом ежегодно обследовали в среднем 11 водоемов.
Учет численности покатной молоди проведен методом выборочных обловов мальковой ловушкой (Воловик, 1967) в реках Бахура (36700 м2 нерестилищ, Сахалинрыбвод) и Дудинка (29400 м2, СахНИРО). Вероятную численность покатников от естественного нереста (далее называемых дикими покатниками) в других реках оценивали, исходя из данных по заходу горбуши на нерестилища, доле самок и среднему числу мальков в расчете на одну самку, скатившихся в контрольных реках. Данные по численности молоди, выпускаемой с лососевых рыборазводных заводов (ЛРЗ), взяты из отчетов Сахалинрыбвода. По этим данным рассчитаны коэффициенты ската (доля диких покатников от суммарной плодовитости самок в реке) и возврата (доля вернувшихся взрослых рыб от суммарной численности диких и заводских покатников), показывающие выживаемость поколений в течение соответственно пресноводного и морского периодов жизни.
Биологический анализ проводили на рыбах из промысловых уловов морскими ставными неводами в центральной части юго-восточного побережья и из исследовательских уловов закидными неводами в основном в реках Фирсовка, Очепуха, Бахура и Дудинка. Объем выборок составлял обычно 100 особей. Биологический анализ включал определение пола, длины (по Смитту) и массы тела, а также индивидуальной абсолютной плодовитости (АП) у 25-30 самок из пробы. Всего проанализировано 158 проб, собранных в морском прибрежье (4932 рыбы) и в реках (9006 рыб).
Для изучения многолетних изменений численности взрослых рыб и покатной молоди использованы данные с 1971 по 2004 г., так как для этих поколений горбуши была проведена унификация собранных данных на основе одинаковой для всех лет наблюдений схемы расчета соответствующих показателей (Каев и др., 2004а). Для сравнения сроков нерестового хода основной массы рыб в разные годы использована дата, на которую пришлась половина выловленных при промысле рыб.
Статистическая обработка выполнена стандартными методами (Плохинский, 1970). Расчет методом скользящей средней, учитывая 2-летний жизненный цикл горбуши и связанную с этим значительную изменчивость ряда показателей в смежные годы, осуществлен по 4 смежным значениям. В тексте использованы следующие символы: М - среднее значение, Ж - стандартное отклонение, СУ - коэффициент вариации, г - коэффициент корреляции, в зависимости от характера распределений использованы коэффициенты Пирсона (гр) или Спирмэна (гж), р - уровень значимости нуль-гипотезы, п - объем выборки.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Южной границей распространения рассматриваемой группировки горбуши по восточному побережью о. Сахалин является м. Анива, за северную границу условно принят м. Тихий (см. рис. 1). На этом участке в 1971-2004 гг. добывали в среднем по 14.51 тыс. т в год или почти половину (44%) общего вылова горбуши на острове. Этот запас формируется за счет естественного нереста рыб и их искусственного разведения на ряде ЛРЗ. Нерест горбуши протекает в 29 реках, в которых
Вылов, тыс.т 120
100 80
60 40 20
1945 1950 1955 1960 1965 1970 1975 1980 1985 1990 1995 2000 2005
Годы
Рис. 2. Динамика вылова горбуши Oncorhynchus gorbuscha на юго-восточном Сахалине (1) и на восточном побережье Сахалина и южных Курильских о-вах (2) в 1945-2004 гг.
суммарная площадь ее нерестилищ составляет 1493.7 тыс. м2. Большинство рек, за исключением р. Найба, сравнительно короткие. В их нижнем и среднем течении расположены обширные участки нерестилищ, на которых практически ежегодно наблюдаются плотные скопления производителей (2-3 экз./м2 и более). Севернее этого района к побережью вплотную примыкает Камышовый хребет, в результате чего в протекающих там реках резко уменьшается по отношению к площади дна количество участков, пригодных для эффективного нереста.
Из рек, впадающих в море в границах очерченного участка, ежегодно скатывалось в среднем по 240 млн. мальков, в дополнение к ним в разные годы ЛРЗ (до 1995 г. - 1-3, позже - 4-5) выпускали в среднем по 118 млн. экз. молоди. Возврат взрослых рыб на нерест после годичного нагула в морских водах составлял от 1.4 до 43.4 (в среднем 16.1) млн. экз., из которых вылавливали от 0.4 до 36.4 (в среднем 11.9) млн. экз.
Колебания численности подходов горбуши во многом определяются разной урожайностью поколений четных и нечетных лет. Так, в среднем за годы наблюдений численность горбуши в нечетные годы (21.5 млн. экз.) была в 2 раза выше, чем в четные (10.4 млн. экз.). В то же время вариабельность оценок численности рыб по генеративной линии четных лет (СУ = 92.6%) была почти в 2 раза выше, чем по генеративной линии нечетных (50.7%). Такая разница обусловлена периодическим появлением сбоев в 2-летней периодике колебаний запаса, связанных с резким увеличением численности отдельных поколений четных лет (1980, 1994 г.). В результате, при более низком
уровне запаса поколений четных лет величина его изменчивости (Ж = 9.59 млн. рыб) была примерно такой же, как и у поколений генеративной линии нечетных лет (Ж = 10.88 млн. рыб).
Наряду с 2-летней периодичностью в динамике колебаний численности просматриваются многолетние периоды синхронного ее увеличения или уменьшения у разных генеративных линий. Учитывая высокую степень сопряженности между изменениями общей численности подходов горбуши и ее уловов (г = 0.98,р < 0.001, п = 34), для увеличения анализируемого периода использованы данные по уловам в 1945-2005 гг. (рис. 2). Если не обращать внимания на отмеченные выше кратковременные сбои в 2-летней периодике, то прослеживаются три многолетних периода возрастания и падения уловов. Первый завершился к началу 1960-х гг., второй - к середине 1980-х гг., третий, наиболее мощный, приходится на настоящее время. Собранные материалы позволяют проанализировать сопряженные изменения некоторых показателей динамики стада в последний и, частично, в предыдущий периоды.
Прежде чем анализировать межгодовые и
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.