УДК 597.554.3.574.34
ДИНАМИКА СТРУКТУРНЫХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ ПОПУЛЯЦИИ СУДАКА STIZOSTEDIONLUCIOPERCA (PERCIDAE) РЫБИНСКОГО ВОДОХРАНИЛИЩА ЗА ПЕРИОД 1954-2010 гг.
© 2013 г. Ю. В. Герасимов, А. С. Стрельников, М. Н. Иванова
Институт биологии внутренних вод РАН — ИБВВ РАН, пос. Борок Ярославской области
E-mail: gu@ibiw.yaroslavl.ru Поступила в редакцию 05.06.2012 г.
Обобщены данные по возрастной и размерной структуре, линейному и весовому росту и питанию судака Stizostedion lucioperca, собранные на Рыбинском водохранилище в период 1954—2010 гг. Основными факторами, определяющими численность популяции судака и обусловливающими изменения её структурных показателей, являются интенсивность промысла и условия нагула. Начиная с середины 1990-х гг. промысловая нагрузка значительно превышает адаптационные возможности популяции судака, под действием этого фактора снизилась его численность и изменилась возрастная структура в сторону преобладания особей младших возрастов. Вселение черноморско-каспий-ской тюльки Clupeonella cultriventris на фоне потепления климата привело к негативным изменениям в популяциях рыб-жертв, в результате чего в питании взрослого судака увеличилась доля собственной молоди. В последние годы сеголетки судака в течение всего лета не могут перейти на хищное питание, что приводит к снижению темпа линейного и весового роста неполовозрелых особей.
Ключевые слова: судак Stizostedion lucioperca, промысел, возрастная структура, размерный состав, возраст созревания, линейно-весовой рост, питание.
DOI: 10.7868/S0042875213010050
Активный промысел судака Stizostedion lucioperca в Рыбинском водохранилище начался в 1947 г. (до 1947 г. его добыча была запрещена), через 6 лет после начала заполнения водохранилища. Уже в 1950-е гг. судак занимал 2-е место в промысле после леща Abramis brama, его уловы достигали 800 т в год (20% общего улова). В дальнейшем наблюдались значительные годовые колебания уловов с постоянной тенденцией к снижению, что было обусловлено совместным действием естественных и антропогенных факторов (Герасимов и др., 2010). На современном этапе основное влияние на популяцию судака оказывают три фактора: высокий уровень легального и нелегального промыслового изъятия рыбы из водохранилища, повышение температуры воды и увеличение численности нового для водохранилища вида — каспийской тюльки Clupeonella cultriventris.
Промысловая нагрузка резко возрастает с начала 1990-х гг., происходит это при отсутствии реального регулирования промысла и увеличении доли неучтённого вылова, что приводит к подрыву запасов основных промысловых рыб (Герасимов и др., 2010), особенно коммерчески ценных видов, в первую очередь, судака. Его доля в промысловых уловах снизилась, а официальный годовой вылов не превышает 100 т. На фоне существенного, по сравнению с предыдущими перио-
дами его существования (Литвинов, Рощупко, 2010), потепления воды Рыбинского водохранилища произошли значительные изменения в пелагическом комплексе рыб водохранилища, в состав которого входят основные объекты питания судака. Место доминировавшей до 1996 г. мелкой пресноводной формы европейской корюшки Оз-тегиз врвНапш с 2000-го г. занял новый для водохранилища вид — черноморско-каспийская тюлька. Более низкая по сравнению с корюшкой доступность этого вида-жертвы привела к негативным изменениям условий питания популяции судака, особенно её неполовозрелой части.
Значительная роль судака в экосистеме Рыбинского водохранилища и в промысле обусловливает научный и практический интерес к изменениям, происходящим в его популяции под воздействием указанных факторов.
Цель данной работы — анализ динамики попу-ляционных показателей судака Рыбинского водохранилища за период 1954—2010 г.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на многолетних материалах (1954—2010 гг.) лаборатории экологии рыб ИБВВ РАН, включающих данные биологического анализа судака (около 20 тыс. экз.) из исследователь-
Средняя длина и масса судака Stizostedion ¡ысюрегса разных возрастных групп в разные периоды (1950-2000-е гг.) существования Рыбинского водохранилища
Период, годы Возрастные группы, лет
1 + 2+ 3+ 4+ 5+ 6+ 7+ 8+ 9+ 10+
Длина, см
1950-е 229 298 351 395 428 461 468 489 506 557
1960-е 236 299 356 397 432 454 475 563 585 628
1970-е 215 285 374 417 462 512 537 589 607 745
1980-е 203 311 370 435 496 537 606 660 718 738
1990-е 144 280 344 376 444 470 511 560 585 623
2000-е 158 274 333 388 432 468 517 555 628 680
Мас са, г
1950-е 117 267 430 631 811 963 1017 1145 1333 1819
1960-е 130 259 451 657 808 976 1296 1798 1835 1867
1970-е 99 231 536 712 1017 1473 1639 2420 3080 3740
1980-е 99 307 523 855 1262 1659 2532 3245 4170 4477
1990-е 31 235 415 539 890 1159 1555 1956 2376 2454
2000-е 69 204 356 554 789 991 1274 1835 2606 3455
ских траловых уловов. Для характеристики состояния запасов судака Рыбинского водохранилища использовали показатель улова исследовательского донного трала (пересчитанный на 1 ч траления) и пелагического (пересчитанный на 10 мин траления), а также данные по промысловой статистике из архивов ИБВВ РАН и Управления "Верхневолжрыбвод" по промысловым уловам судака в 1954—2010 гг.
Материал из экспериментальных траловых уловов отбирали во время ежегодных осенних учётных рейсов на 17—25 стандартных траловых станциях. Основные параметры тралов оставались неизменными на протяжении всего периода наблюдений. С 1980 г. при проведении тралений параллельно применяли гидроакустическую технику, с помощью которой определение обилия рыб стало возможным практически по всей акватории водохранилища, в том числе и на участках, недоступных для тралового лова. Гидроакустические съёмки выполняли в соответствии с инструкцией по их проведению (Юданов и др., 1984) и рекомендациями по обработке данных (Юданов, 1967).
Сбор и обработку первичного материала проводили в соответствии с общепринятыми методиками (Чугунова, 1959; Правдин, 1966). Возраст определяли по чешуе. При статистической обработке данных использовали методы дисперсион-
ного, корреляционного (по Спирмену) и регрессионного анализа. Значения коэффициентов корреляции и регрессии приведены только для достоверных связей (р < 0.05). В таблицах и на рисунках указаны значения доверительных интервалов для уровня значимости 0.05.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Динамика уловов. Судак до образования водохранилища наиболее часто встречался в уловах в районе впадения в Волгу рек Шексна и Молога, где обитала довольно многочисленная популяция уклеи Л1Ьыгпш аМыгпт, служившей ему основной пищей (Кулемин, 1944). О возрастном составе и численности стада судака в верхней Волге в те годы ничего не известно. Исследований в этом направлении практически не было. По данным Васильева (1955), полученным в 1944 г., это стадо судака было немногочисленно, поэтому до 1946 г. в водохранилище имел место недостаток производителей судака. Тем не менее поколения 1941— 1945 гг., видимо, значительно превышали по численности поколения предыдущих лет, когда водохранилища ещё не было. После созревания этих поколений численность судака стала быстро возрастать.
Более чем за 60 лет эксплуатации Рыбинского водохранилища общий официальный вылов ры-
бы колебался в значительных пределах (Герасимов и др., 2010). Динамику во многом определяли естественные причины, характерные для крупных искусственных водоёмов на стадии формирования их биотической структуры (Баранов, 1961; Balon, 1974).
В период первой фазы — вспышки общей продуктивности — в 1950—1960 гг. (Герасимов и др., 2010) в Рыбинском водохранилище были зарегистрированы максимальные промысловые уловы (до 4304 т/год). Промысловый вылов судака в этот период колебался от 520 до 850 т, что составляло от 13 до 20% общего вылова рыбы в водохранилище (рис. 1а).
Фаза трофической депрессии началась в середине 1960-х гг. Уменьшение биомассы планктона и бентоса происходило на фоне активизации процесса формирования рельефа дна водохранилища (Курдин, 1976). Около 1500 км2 дна Рыбинского водохранилища (при его общей пощади 4550 км2 (при НПУ)) занимали затопленные леса и кустарники (Тачалов, 1965). Разрушение находящейся под водой древесины под воздействием подвижек льда началось с момента затопления, и к началу 1960-х гг. затопленный лес сохранился только в немногочисленных заливах на площади менее 100 км2 (Тачалов, 1965). Исчезновение остатков древесной растительности, под защитой которой развивались прибрежные зарослевые биотопы, привело к тому, что большинство мелководий под влиянием волн превратились в песчаные пляжи. Зона прибрежных зарослей сократилась до 1.3% площади водохранилища (Экзерцев, Довбня, 1974). Это привело к резкому снижению продуктивности мелководий и ухудшению условий нереста многих фитофильных рыб и нагула их молоди. В меньшей степени это затронуло судака, поскольку он не очень требователен к качеству нерестового субстрата (Стрельников, 1997) и способен откладывать икру на размытые кромки торфяных сплавин, корневища мёртвых деревьев и кустарников (Поддубный, 1971). Эти изменения имели для популяции судака, скорее, позитивное значение, поскольку разрушение остатков древесной растительности привело к сокращению площади прибрежных зарослей, игравших роль нагульных биотопов и укрытий для молоди, что увеличило её вынос из прибрежья в открытую часть водохранилища. Следствием этого стало формирование в 1960-е гг. плотных пелагических скоплений молоди рыб, на что указывает возрастание уловов учётного пелагического трала (рис. 2а). Их основу составляли кормовые объекты судака — молодь окуня Perca fluviatilis (рис. 2б) и корюшка (рис. 2г), которые в условиях пелагиали были более доступными для этого хищника-угонщика, чем в прибрежных зарослях.
800
s
8 600 ч
св
m
m
<ч о
400
200
14
3 12
§ 10 я
о
4 8
св 8
& 6
Ег1 6
rn
о
£
80
60
* 70
ra
m о
£
и 50 £
о
о
40 30
(U се
S 20
° 10 PQ 10
(а)
50
* 40
о <ч о
£ ю
¡S 20
о Д
30
10
(б)
_i_1_
_|_1_
(в)
í Í
_|_|_
_|_|_
(г)
1950-е 1960-е 1970-е 1980-е 1990-е 2000-е Годы
Рис. 1. Динамика уловов судака Stizoste
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.