ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 3, с. 304-313
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.821.6
ДИНАМИКА УСВОЕНИЯ РИТМОВ ЭЛЕКТРОКОЖНОЙ СТИМУЛЯЦИИ НЕЙРОНАМИ СЕНСОМОТОРНОЙ КОРЫ МОЗГА КРОЛИКОВ
© 2014 г. А. Г. Галашина, А. В. Богданов
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва,
e-mail: bogdav@mail.ru Поступила в редакцию 21.05.2013 г.
Принята в печать 03.03.2014 г.
Доминантный очаг — это зона стойкой повышенной возбудимости нейронов в коре мозга, возникающая в результате длительной стимуляции какого либо эффектора (в нашем случае передней лапы животного) или непосредственно коркового представительства этого эффектора. Помимо повышенной возбудимости и стойкости возбуждения входящих в него нейронов, доминантный очаг обладает еще двумя очень важными свойствами — способностью этих нейронов к суммации приходящих в кору и распространяющихся по корковым нейронным сетям возбуждений и инерцией. Последнее свойство проявляется в том, что даже через несколько дней после прекращения раздражений, сформировавших доминанту, в ответ на тестирующие стимулы (ранее индифферентные для животного) очаг активируется и приводит в действие эффектор. Посредством раздражения лапы кроликов ритмическими импульсами тока пороговой силы нами была сформирована ритмическая оборонительная доминанта. Исследовали взаимосвязанную (сопряженную) активность нейронов сенсомоторной коры мозга кроликов в доминантном очаге. Анализировали временные последовательности накопления интервалов между сопряженными импульсами в пиках на кросскорреляционных гистограммах (ККГ). Частоту встречаемости сопряженных импульсов или интервалов между ними, попавших в пик ККГ в течение минуты анализа, определяли с помощью "вторичных" автокорреляционных гистограмм (АКГ). Для дальнейшего анализа, отбирали пики на "вторичных" АКГ, которые превалировали над средним уровнем гистограммы с достоверностьюp < 0.05. Обнаружено, что при формировании ритмической оборонительной доминанты в коре мозга сопряженные импульсы возникали не только в ритме стимуляции (2 с), но и в ритмах кратных ему (4, 6 и 8 с). Регистрацию нейронной активности и ее анализ проводили после создания ритмической доминанты. В начале каждого эксперимента (т.е. до предъявления тестирующих стимулов) в возникновении сопряженных импульсов превалировал 2-секундный ритм. Сдвоенные пики на "вторичных" АКГ, свидетельствующие о превалировании в сопряженной активности нейронов 4, 6 или 8 с ритмов, отсутствовали или встречались в единичных случаях. По мере предъявления тестирующих стимулов наблюдали достоверное увеличение количества сдвоенных пиков. Предполагается, что последующее применение тестирующих стимулов в течение опыта усиливает созданный ранее скрытый очаг возбуждения, который начинает проявлять себя усложнением ритма.
Ключевые слова: кролики, доминантный очаг, мультинейронная активность, сопряженная активность нейронов, усвоение ритма.
Dynamics of Driven Rhythm in Neuron in Sensorimotor Cerebral Cortices in Rabbit on Electrodermal Paw Stimulation
A. G. Galashina, A. V. Bogdanov
Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, Moscow
e-mail: bogdav@mail.ru
The dominant centre is a zone of proof higher excitation of neurons in the cortex of the brain, resulting from long stimulation or effector (in our case of a forepaw of an animal) or direct cortical representations of this effector. Besides of higher excitation and the firmness of excitation neurones, the dominant centre has two more very important properties — ability to summation (addition) coming to a cortex and
extending on cortical neural networks excitations and inertia. Last property is shown what even in some days after the termination of the stimulations which have formed a dominant, in reply to testing stimulus (earlier indifferent for an animal) the centre is activated and puts in action effector. By means of irritation of a paw of rabbits rhythmic impulses of a current of threshold force us had been formed a rhythmic defensive dominant. Interconnected (coincidence) neuronal activity of the sensorimotor cortex of rabbits, in which the rhythmic defensive dominanta has been created, was investigated. Temporal of sequences intervals between the coincidence impulses in peaks of crosscorrelation histograms (CCH) was analyzed. Frequency of occurrence of the coincidence impulses (intervals between impulses), forming CCH was defined by means of "secondary" autocorrelation histograms (ACH) in during a minute. Peaks on "secondary" ACH showed prevalent intervals between of the coincidence impulses. For the further analysis only those peaks of "secondary" ACH, which prevailed over an average level of the histogram with significance p < 0.05 was used. It has been found that in the formed locus of the defensive dominant the coincidence impulses appear not only in the rhythm of stimulation applied in experiment — 2 s, but also in multiple beat to it (4, 6 and 8 s). Registration and analysis of neuronal activity were done after creation of a rhythmic dominant. At the beginning of each experiment (i.e. before a presentation of testing stimulus) single 2 — second peaks were mainly observed, but doubles peaks of coincidence impulses appeared with latency 2, 4 or 6 s, were absent or appeared a few case. During application of testing stimulus a significant increase doubles peaks was observed. It is supposed, that application of testing stimulus strengthens already created earlier latent focus of excitation, which begin proved as a complication of rhythm.
Keywords: rabbits, dominanta focus, multineuronal activity, correlated activity of neurons, learning of rhythm.
DOI: 10.7868/S0044467714030046
В предыдущих исследованиях [Богданов и др., 1997; Богданов, Галашина, 1998, 1999] нами было показано, что после создания в ЦНС кроликов ритмической оборонительной доминанты, в сопряженной активности нейронных пар, зарегистрированных в сенсомо-торной и зрительной коре животных начинал превалировать тот ритм, с которым на лапу животного наносили электрокожные раздражения, сформировавшие доминантный очаг. Если раздражения наносили на лапу животного с 2-секундными интервалами, в сопряженной активности нейронов начинал превалировать 2-секундный ритм, если с 3-секунд-ными, то превалирующим в сопряженной активности нейронов становился 3-секунд-ный ритм. В активности нейронных пар контрольных животных такие ритмы хотя и присутствовали, но не превалировали [Богданов и др., 1998]. По мере обучения животного частота встречаемости нейронных пар, усвоивших навязанный в эксперименте ритм, возрастала. Превалирование усвоенного ритма в активности некоторых нейронных пар могло отмечаться и на 16—30 день после прекращения стимуляции, примененной при формировании доминантного очага (вздрагивание лапы наблюдали до трех месяцев). Именно эти два основных свойства доминанты (повышенная возбудимость и способность к инерции — длительному сохранению следов
сформировавшего ее воздействия) побудили нас использовать доминанту, как инструмент для анализа изменений, происходящих в нейронных сетях при обработке поступающей в них информации о параметрах сенсорных стимулов. Иными словами, мы исследуем не столько саму доминанту, как модель, описывающую системные процессы, лежащие в основе поведенческих реакций животных, сколько механизмы, позволяющие нейронным сетям запечатлевать и сохранять информацию об "образе раздражителей", поступающих из внешней среды.
Усвоенный ритм в сопряженной импуль-сации пар нейронов наблюдали не только при выходе возбуждения на эффектор, его удавалось выявить в активности клеток и тогда, когда поведенческие корреляты себя не проявляли [Богданов и др., 1998]. Кроме того, в ходе экспериментов было обнаружено, что при повторных применениях тестирующих доминантный очаг стимулов в совместной активности нейронов, как в отсутствие 2 с ритмов, так и при их наличии, начинают появляться ритмы, кратные примененному при формировании доминантного очага, а именно — 4, 6 и 8 с [Богданов и др., 1999].
Задача настоящей работы состояла в исследовании динамики возникновения в корковых сетях ритмов, кратных ритму стимуляции (2 с), примененной при формировании
доминантного очага, и определении их роли в процессах стабилизации превалирующего ритма, выявляемого в доминантном очаге на разных стадиях эксперимента.
МЕТОДИКА
Процедура создания ритмической оборонительной доминанты. Работа проведена на 3 кроликах породы шиншилла массой от 3 до 3.5 кг. Правила работы с животными соответствуют требованиям этической комиссии ИВНД и НФ РАН и международным правилам обращения с экспериментальными животными.
В начале эксперимента кроликов помещали в небольшой деревянный станок, почти не ограничивающий их движений и с нежесткой фиксацией головы в области шеи. В станке кролики находились в своей естественной позе. Несколько дней уходило на то, что бы кролики привыкли к новой для них обстановке. После того, как животные переставали проявлять признаки беспокойства или страха, приступали к созданию в центральной нервной системе кроликов доминантного очага. Доминантный очаг создавали пороговой электрокожной стимуляцией левой передней конечности сериями ритмических импульсов из 15—20 стимулов с межстимуль-ными интервалами 2 с. Если амплитуда ответа снижалась (эффект привыкания), то несколько увеличивали силу стимула (рис. 1, 1— 2). Накладные серебряные электроды находились на предплечье. Как правило, предъявляли 5 серий с интервалом между сериями 2— 5 мин. После прекращения электрокожной стимуляции животному в первый и во все последующие опыты предъявляли только зву-
ковые стимулы (шелест бумаги — 40 дБ в полосе частот до 10 кГц), тестирующие созданный очаг возбуждения. Интервал между тестирующими стимулами составлял 1.5—2 мин. Показателем того, что в центральной нервной системе животного сформирован доминантный очаг, служили ритмические вздрагивания левой лапы в ответ на шелест бумаги, на который до создания доминантного оч
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.