ЭКОЛОГИЯ, 2004, № 4, с. 301-304
УДК 594.382
ДИСПЕРСИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ РОДА XEROPICTA MONTEROSATO, 1892 (GASTROPODA; PULMONATA; HYGROMIIDAE)
© 2004 г. |В. Н. Попов"*, С. С. Крамаренко**
*Таврический национальный университет им. ВИ. Вернадского 95034 Симферополь, ул. Ялтинская, 4 **Николаевский государственный аграрный университет 54021 Николаев, ул. Парижской Коммуны, 9 Поступила в редакцию 07.04.2003 г.
Приведены данные по миграционным показателям двух видов наземных моллюсков рода Xeropicta. В относительно гомогенных местообитаниях моллюски имеют достаточно высокий уровень локомоторной активности - способны перемещаться до 300 см за одни сутки; при этом ни фенотип раковины, ни ее размеры не оказывают достоверного влияния на уровень дисперсии. Моллюски предпочитают перемещаться в западном и южном направлениях, однако расстояния перемещения в разных направлениях также достоверно не различаются. Ни направленность перемещения, ни расстояние перемещения за два последовательных дня не связаны между собой.
Ключевые слова: дисперсия, интенсивность и направленность локомоторной активности, наземные моллюски, Xeropicta, Крым.
Расстояние перемещения организма между тем местом, где он родился и где достиг половой зрелости и участвует в размножении, является важной характеристикой структуры популяции. Известно, что степень вагильности может в значительной степени влиять на эффективную численность популяции и скорость потока генов, особенно если популяция пространственно структурирована в зависимости от пригодности местообитания и/или наличия источников пищи. Более того, для наземных моллюсков направленность и уровень дисперсии могут быть поведенческой реакцией, направленной на ослабление воздействий неблагоприятных факторов внешней среды в гетерогенных местообитаниях ( A. Baur, 1991).
Несмотря на то, что наземные ксерофильные моллюски рода Xeropicta - X. krynickii (Krynicki, 1833) и X. derbentina (Krynicki, 1836) - являются фоновыми видами в различных природно-климатических районах Крымского полуострова, их по-пуляционная экология до сих пор изучена довольно слабо (Крамаренко, 1996; Попов, Драгомо-щенко, 1997; Popov, Dragomoschenko, 1997; Попов, Коваленко, 2000).
Главная цель настоящей работы - проанализировать характер локомоторной активности этих представителей наземной малакофауны Крыма. Необходимость такого исследования возникла при рассмотрении особенностей механизма выбора полового партнера (Крамаренко, 2001), поскольку одной из причин, влияющих на селективность при скрещивании наземных моллюсков,
считается видоспецифический уровень вагильности особей (см. обзор B. Baur, 1992).
Вслед за А. Баур (A. Baur, 1991) мы рассматриваем дисперсию как расстояние перемещения улитки в течение периода ее суточной активности. Определяли его как длину прямой линии между позициями особи в течение двух последовательных дней наблюдения. Так как эксперименты проводили в относительно гомогенных местообитаниях, полностью игнорировались направленные сезонные миграции, описанные ранее для других видов наземных моллюсков (Pollard, 1975; Baker, 1988 a, б).
МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ
Изучение характера дисперсии наземных моллюсков рода ХвгорШа проводилось на пустыре в окрестностях г. Симферополя близ областной детской больницы (долина р. Малый Салгир) в сентябре-октябре 1997 г. При этом 100 и 65 половозрелых особей моллюсков X. йвгЪвпйпа и X. кгутски соответственно были индивидуально помечены (нанесен черной тушью номер на раковине) и выпущены. Всех особей одного вида выпускали в одной точке, но для разных видов точки выпуска были различные. Выпуск улиток был произведен не позднее чем через сутки с момента их сбора. Все особи X. кгутски предварительно были индивидуально пронумерованы; у каждой улитки был измерен большой диаметр раковины (с точностью до 0.1 мм) и отмечен ее фе-
W
E
Б
Рис. 1. Направленность суточных перемещений моллюсков ХвгорМа йегЪеМта (в абсолютных цифрах): N - север; W - запад; 8 - юг; Е - восток.
Расстояние перемещения, см
N(n = 20) W(n = 30) S(n = 27) E (n = 11) Направление перемещения
Рис. 2. Суточные расстояния перемещения моллюсков Xeropicta derbentina в различных направлениях.
нотип (с пигментными спиральными лентами на раковине или без таковых).
В течение нескольких последовательных дней отмечали положение каждой особи относительно точки выпуска. При этом измеряли расстояние удаления от точки выпуска (с точностью до 1 см) и угол между местоположением улитки и осью юг-север с использованием компаса (с точностью до 1 град.).
Полученные результаты анализировали непараметрическими статистическими методами с использованием пакета прикладных программ STATISTICA v.5.0 (Боровиков, Боровиков, 1997; Компьютерная биометрика, 1990).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ
Дисперсия X. йвтЪвпйпа. Через одни сутки было найдено 88 особей. Расстояние удаления от точки выпуска (медианное значение) для них составляло 102.5 см (с размахом от 3 до 310 см), спустя двое суток - 156.0 см (22 - 402; N = 31). Моллюски перемещались не во всех направлениях с одинаковой вероятностью (%2 = 9.73; df = 3; р < < 0.02). Наиболее часто улитки двигались в западном и южном направлениях (рис. 1). При этом средние расстояния перемещения во всех направлениях были примерно сходными (тест Круска-ла-Уоллиса: Н = 4.07; df = 3; р = 0.25). Наименьшим было среднее значение расстояния перемещения в восточном направлении (рис. 2).
Дисперсия X. кгутеки. Через одни сутки среднее расстояние перемещения (медиана) для 54 найденных моллюсков составляло 143.5 см (от 16 до 295 см), спустя двое суток - 182.0 см (19 -370; N = 47). За вторые сутки улитки переместились в среднем на 62.0 см (3 - 185 см; N = 40), что достоверно ниже, чем сразу после выпуска (тест Уилкоксона: Ъ = 3.72; р < 0.001; N = 40). При этом отсутствовала корреляция между расстоянием перемещения особи в течение первых и вторых суток эксперимента (коэффициент ранговой корреляции Спирмена: Я8 = 0.039; р = 0.81; N = 40).
Как и особи предыдущего вида, улитки X. кгутскИ перемещались неравномерно во всех направлениях (обобщенные данные за двое суток: х2 = 14.86; df = 3; р < 0.002; N = 102). Чаще всего моллюски двигались в южном и западном направлениях, при этом направленность перемещений в первые и вторые сутки эксперимента достоверно не отличалась (%2 = 2.97; df = 3; р > > 0.35) (рис. 3). Однако для каждой отдельно взятой особи направленность перемещения в течение первых и вторых суток эксперимента не была скоррелирована (Я8 = 0.12; р = 0.42).
Отмечена обратная зависимость между расстоянием перемещения от точки выпуска и размерами раковины (спустя первые сутки: = = -0.34; р = 0.011; N = 54; спустя двое суток: = = -0.36; р = 0.013; N = 47). Однако для расстояния перемещения только за вторые сутки эксперимента такая корреляция отсутствует (Л8 = -0.17; р = 0.30; N = 40).
Расстояния перемещения от точки выпуска достоверно не различались для особей различных фенотипов - с пигментными лентами на раковине и без них (тест Манна-Уитни; спустя одни сутки: Z = -0.43; р = 0.66; N = 54; спустя двое суток: Ъ = = -0.71; р = 0.48; N = 47).
На основе полученных данных можно сделать заключение о том, что среднесуточное расстояние перемещения крымских моллюсков рода Хе-горШа значительно больше, чем для других гиг-ромиид или гелицид сходных размеров (для Сег-
W
ДИСПЕРСИЯ НАЗЕМНЫХ МОЛЛЮСКОВ N N
E W
E
Б 8
Первые сутки (п = 54) Вторые сутки (п = 48)
Рис. 3. Направленность суточных перемещений моллюсков ХвгорМа кгупкки в первые и вторые сутки эксперимента.
nuella virgata - 10 - 40 см (Baker, 1988a); для Trichia plebeja - 90 см (Paul, 1978); для Theba pisana - 10 -110 см (Baker, 19886)). Однако максимально возможная величина суточного удаления от точки выпуска для двух видов ксеропикт не превышает аналогичные показатели для других изученных видов: для C. virgata - до 300 см; для Candidula intersecta - до 120 см (Cowie, 1980). Более высокая миграционная активность улиток в первые сутки после выпуска может быть связана с процессами сбора, содержания и мечения моллюсков перед выпуском, как это было уже отмечено ранее для Cepaea nemoralis (Cameron, Williamson, 1977). Действительно, за вторые сутки эксперимента моллюски X. krynickii перемещались достоверно слабее, а расстояния их перемещения не зависели от уровня дисперсии в первые сутки после выпуска. Отсутствие корреляции между расстояниями перемещения отдельных особей между двумя последовательными днями ранее отмечалось и для Arianta arbustorum (B. Baur, 1986).
В некоторых исследованиях было показано, что уровень локомоторной активности наземных моллюсков скоррелирован с размерами раковины; например, для Punctum pygmaeum при лабораторном эксперименте (A. Baur, B. Baur, 1988) было показано, что более крупные особи в среднем перемещались дальше за 12-часовой отрезок времени, тогда как молодь A. arbustorum в лесных и луговых местообитаниях, напротив, перемещалась быстрее, чем взрослые особи (Abdel-Rehim, 1983).
Однако скорость перемещения не обязательно положительно скоррелирована с величиной расстояния удаления (Deloor et al., 1990). Кроме того, при долговременных исследованиях миграционной ак-
тивности оказалось, что размеры улиток влияют на расстояние перемещения, но при этом могут оказывать значимое влияние лишь на определение расстояния суточного перемещения, но не расстояния перемещения за более продолжительный период времени (В. Ваиг, А. Ваиг, 1995). Д.В. Зейферт (1988) при изучении характера дисперсии моллюска ЕоЪата vermiculata показал, что достоверная положительная связь между величиной раковины и расстоянием удаления особи от точки выпуска наблюдается лишь в пределах расстояний удаления до 1.25 м, а затем она исчезает. Подобная ситуация отмечается и для наземных моллюсков X. кгутски - связь (отрицательная) имела место лишь в первые сутки после выпуска моллюсков, тогда как уже во вторые сутки эксперимента улитки с различными размерами раковины перемещались примерно на сходные расстояния.
Отсутствовала также связь между расстоянием перемещения и фенотипом р
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.