УДК 599.742.7
ДИСТАНТНЫЕ КРИКИ САМЦОВ ЕВРАЗИЙСКОЙ РЫСИ
(LYNXLYNX, FELIDAE)
© 2009 г. М. В. Рутовская, А. Л. Антоневич, С. В. Найденко
Институт проблем экологии и эволюции РАН, Москва 11907, Россия e-mail: desmana@yandex.ru Поступила в редакцию 23.06.2008 г.
Проанализированы индивидуальные особенности дистантных сигналов 6 самцов евразийских рысей и корреляции некоторых параметров этих сигналов с гормональным статусом особей. Дистантные сигналы разных самцов достоверно различаются по средней длительности, доминантной и основной частотам. Многие сигналы евразийской рыси имеют такие компоненты, как субгармоники, шумовые составляющие и бифонации, которые усложняют сигналы и тем самым облегчают установление их индивидуальной принадлежности. У трех самцов, находившихся под наблюдением, крики разных лет по ряду характеристик различались. Мы выявили корреляцию между некоторыми параметрами дистантных сигналов и уровнем тестостерона в плазме крови рысей. Таким образом, дистантные сигналы самцов евразийской рыси во время гона могут содержать информацию об индивидуальной принадлежности особи и гормональном статусе.
Евразийская рысь (Lynx lynx L.) — наиболее распространенный вид кошачьих (Felidae) на территории России, не считая домашней кошки (Felis silvestris var. catus L.). Евразийская рысь ведет одиночный образ жизни. Каждая особь имеет индивидуальный участок обитания, размер которого 100—465 км2 у самцов и 70—337 км2 у самок, при этом участок обитания самца перекрывается с 1— 3 участками самок (Желтухин, 1986; Breitenmoser et al., 1993). Степень перекрывания участков обитания однополых особей меньше и, по-видимому, зависит от плотности популяции (Давыдов, 1983; Breitenmoser et al., 1993). Брейтенмозер с соавторами (Breitenmoser et al., 1993) полагают, что в природе контактируют только особи разных полов и, в основном, в период гона. Хотя, по мнению других авторов (Давыдов, 1082), встречи сородичей одного пола также не редки. Гон у рысей практически всегда происходит в марте (Найденко, 2005). Течка у самки обычно непродолжительна. По данным Стехлика (Stehlik, 2000), самка остается рецептивной в течение 2, редко 3 дней. Таким образом, в природе для успешного размножения животных представляется чрезвычайно важной своевременная встреча партнеров. Увеличение активности животных (в первую очередь самцов) в период гона (Найденко, 1997; Чубыки-на, Шило, 1997) свидетельствует об интенсивном поиске партнеров в этот период. Хотя участок одного самца перекрывается с участками 1—3 самок рысей, в период гона самец совершает далекие выходы за границы своего участка обитания для поиска потенциальных брачных партнеров (Breitenmoser et al., 1993). Возможно, при высокой плотности популяции у рысей самцы и самки
спариваются с несколькими партнерами (промискуитет), как и у родственников рысей — одичавших домашних кошек (Say et al., 2002).
В неволе самка рыси может спариваться с несколькими самцами. Вместе с тем, самка демонстрирует определенное предпочтение тому или другому партнеру (Найденко, Ерофеева, 2004). Однако в природе, при одновременном следовании за самкой двух и более самцов репродуктивный успех каждого самца, вероятно, в большей степени зависит от исхода агрессивных взаимодействий самцов и ряда других факторов (Naiden-ko et al., 2007), чем от выбора самки. Вместе с тем, значительную информацию о партнере самка способна получить еще до непосредственной встречи животных, в первую очередь по запахо-вым сигналам экскретов (Соколов и др., 1996). Более того, кроме двигательной (Найденко, 1997; Чубыкина, Шило, 1997) и маркировочной активности (Соколов и др., 1995) в период, предшествующий гону, и в период гона резко увеличивается и акустическая активность самцов рысей. Март отличается резким повышением частоты издавания как отдельных, так и объединенных в длинные серии дистантных сигналов, которые человек может слышать на расстоянии до 2 км (Рутовская, Найденко, 2006). В это же время отмечается резкий пик уровня тестостерона в крови самцов рысей (Jewgenov et al., 2006a, 2006б). О том, что ритмы вокальной активности млекопитающих могут регулироваться гормонами было известно и ранее: например, у самцов настоящих оленей (род Cervus) в брачный период (Lincoln, 1971) или у северной и алтайской пищух (Ochotona hyperborea и O. alpina) (Никольский и др., 1999).
Таблица 1. Число проанализированных дистантных сигналов евразийской рыси
Кличка Возраст, Число Дата Дата забора
зверя лет звуков записи крови
Фил 16 100 27.02.2005 02.03.2005
Певец 14 100 27.02.2005 02.03.2005
3 100 08.03.2005 12.03.2005
4 100 16.03.2006 19.03.2006
9 80 07.03.2005 02.03.2005
Псих
10 64 22.03.2006 24.03.2006
2 100 08.03.2005 12.03.2005
Оболтус
3 93 21.03.2006 23.03.2006
Светик 5 100 21.03.2006 23.03.2006
Мы предположили, что гормональный статус может обусловливать не только усиление акустической активности евразийской рыси, но и некоторые параметры дистантных сигналов. Таким образом, цель настоящей работы — анализ физических характеристик дистантного сигнала самцов евразийской рыси, изучение их индивидуальных особенностей и связи с гормональным статусом особей.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Работа выполнена на научно-экспериментальной базе "Черноголовка" ИПЭЭ РАН на группе вольерных животных в период с 2005 по 2006 гг. Звуковые сигналы записывали в период гона, забор крови для анализа гормонального статуса особи осуществляли не более чем за 4—6 дней от проведения записи (табл. 1). В эксперименте использовали 6 половозрелых самцов евразийской рыси в возрасте 2—16 лет, для трех из них материал был собран в течение двух лет.
Запись и обработка звуковых сигналов. Издаваемые рысями звуки записывали с помощью профессионального цифрового магнитофона Tas-cam NoDA-P1 и микрофона SENNHEISER K6. Анализ звуков производили на персональном компьютере Pentium IV с помощью профессиональной программы Avisoft SAS Lab pro версии 4.2. Частота дискретизации при оцифровывании сигналов 16 кГц. Для измерения длительности и доминантной частоты сигналов при построении спектрограмм использовали длину быстрого преобразования Фурье, равную 1024 точкам, величину перекрывания по частотной оси 100%, а по временной оси — 99%. Частотные характеристики измеряли в автоматическом режиме в точке энергетического максимума на срезе сигнала. Определяли значение основной частоты или двух основных частот для сигналов с явлением бифонации
(Fitch et al., 2002, Володин и др., 2005). Выделяли также гармоники, субгармоники, комбинаторные частоты. Последние количественно равны сумме или разности основных частот и их гармоник. Глубину модуляции измеряли как разницу между верхним и нижним значением основной частоты. Полученные результаты обрабатывали с помощью программы Statistica 6. Сравнение выборок проводили по непараметрическому критерию Манн-Уитни. Выборки сигналов, издаваемых одним и тем же самцом в разные годы, рассматривали как независимые выборки. При попарном сравнении отдельных характеристик сигналов самцов использовали выборки, относящиеся к одному году. Исключения составили две пары: Фил—Светик и Певец—Светик, поскольку дистантные сигналы Фила и Певца были записаны только в 2005 г., а сигналы Светика — только в 2006 г. Всего для сравнения были использованы 18 пар разных особей и 3 пары сравнения сигналов одной и той же особи в разные годы.
Для сравнения дистантных сигналов разных особей и сравнения сигналов, издаваемых одной и той же особью в разные годы, мы проводили дискриминантный анализ. Для дискриминантно-го анализа использовали случайную выборку по 60 сигналов от каждой особи. Для анализа в автоматическом режиме измеряли следующие параметры (рис. 1): длительность сигнала, расстояние от начала сигнала до энергетического максимума, средние значения 6 параметров суммарного энергетического спектра звука (доминантная частота, ширина частотного пика, три квартили и "энтропия"); максимальные значения этих же 6 параметров, а также эти же параметры в 5 мгновенных энергетических спектрах, автоматически выбираемых через равные промежутки от начала к концу звука. Всего 44 параметра. Ширину частотного пика определяли на уровне — 20 дБ от максимальной амплитуды, три квартили спектра (нижняя, средняя и верхняя) — как частоты, ниже которых находится 25, 50 и 75% всей энергии спектра, соответственно. Параметр "энтропия", как мера соотношения сигнал/шум (количественная оценка степени тональности сигнала), вычисляли как отношение геометрического среднего к арифметическому среднему значению энергии спектра.
Оценка концентрации тестостерона. Для забора крови животных обездвиживали по стандартной методике (Goeritz et al., 2006). Из поверхностной вены плеча или паховой вены собирали 1.5— 3.0 мл крови. Плазму крови отделяли центрифугированием при 6000 об/мин на протяжении 20 мин и отбирали микропипеткой в чистую пробирку Эппендорфа. Плазму замораживали при температуре —18°С и хранили до проведения измерений. Перед измерениями образцы размораживали и 50 мкл плазмы прогревали при температуре +55°С в течение 30 мин. Определение уровня
Дб
0 -
-10
-20 -
-30 -
-40 -50 -60
0
кГц 4 -
A
I t t i t
1 2 3 4 5
1-л-1
1 c
Доминантная частота
кГц
Рис. 1. Измеряемые параметры в дистантных криках евразийской рыси: А — на спектрограмме показаны длительность звука и места измерений (1—5) параметров мгновенных энергетических спектров; Б — на энергетическом спектре показаны доминантная частота, ширина частотного пика на уровне —20 дБ от максимальной амплитуды, нижняя (н), средняя (с) и верхняя (в) квартили спектра. Осциллограмма отражает амплитуду звука на протяжении сигнала.
3
2
1
тестостерона проводили методом иммунофер-ментного анализа с использованием наборов компании "Иммунотех" (Москва, Россия). Кросс-реактивность использованных антител к тестостерону составила 9% для 5-дигидротесто-стерона, 1% для 11-гидрокситестостерона, 1% для 5-андростен-3,17-диола, для всех других протестированных стероидов — менее чем 0.1%. Оценку концентрации проводили с помощью планшетного спектрофотометра Mult
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.