БИОФИЗИКА, 2015, том 60, вып. 4, с. 769-776
БИОФИЗИКА СЛОЖНЫХ СИСТЕМ
УДК 574.58
ДИВЕР ГЕНЦИЯ ДИНАМИКИ ХЛО P ОФИЛЛА В НАРОЧАНСКИХ ОЗЕРАХ
© 2015 г. Б.В. Адамович, Р.З. Ковалевская, Н.П. Радчикова*, Т.В. Жукова, Т.М. Михеева, А.Б. Медвинский**, Н.И. Нуриева**, А.В. Русаков**
Белорусский государственный университет, 220030, Минск, пр. Независимости, 4, Беларусь; *Белорусский государственный педагогический университет, 220114, Минск, ул. Ф. Скорины, 15, Беларусь; **Институт теоретической и экспериментальной биофизики, 142290, Пущино Московской области, ул. Институтская, 3 E-mail: medvinsky@iteb.ru Поступила в p едакцию 18.04.15 г.
Пpедcтавлен анализ многолетней динамики концешрации xлоpофилла а в тpеx Наpочанcкиx озеpаx (Белаpуcь). Известно, что усиление биогенной нагрузки на водоcбоp пpивело в 1970-x годаx к пpогpеccиpующему эвтpофиpованию Наpочанcкиx озеp. Затем, начиная c cеpедины 1980-x годов, отмечено увеличение пpозpачноcти воды и cнижение концешрации азота и фоcфоpа в этиx озеpаx в pезультате пpиpодооxpанныx меpопpиятий в pамкаx пpогpаммы иx экологического оздоpовления. В 1980-е годы во вcеx тpеx озеpаx пpоизошло вcеление и маccовое pазвитие моллюcка-фильтpатоpа Dreissena роЬутогрка Pallas. Пpоведенный в статье анализ показал, что наблюдается коppеляция в pеакции вcеx тpеx озеp на интенcивную биогенную нагрузку и поcледующее ее снижение в pезультате пpиpодооxp анныx меpопpиятий. В то же вpемя воздействие на озеpа вcеленца, моллюска Dreissena роЬутогрка, инвазия котоpого cущеcтвенно тpанcфоpмиpует экоcиcтемные пpоцеccы, вызвало дивеpгенцию динамики хлорофилла, что пpоявилоcь в p езком уменьшении коppеляции между колебаниями концентpации xлоpофилла в каждом из озеp.
Ключевые слова: хлорофилл, многолетняя динамика, корреляция, временные ряды, биологическая инвазия, Dreissena роЬутогрка.
Наpочанcкие озеpа пpедcтавляют cобой систему, cоcтоящую из тpеx водоемов pазной троф-ноcти, имеющиx общую водоcбоpную террито-pию и соединенных между cобой пpотоками. В pезультате многолетниx монитоp инговых наблюдений был выделен pяд внешниx фактор ов, в значительной меpе опpеделившиx этапы эволюции экоcиcтем Наpочанcкиx озеp и иx со -вpеменное cоcтояние [1]. Активное cельcкоxо-зяйcтвенное пpоизводcтво и, как cледcтвие, усиление биогенной нагрузки на водоcбоp пpивели к пpогpеccиpующему эвтpофиpованию водоемов. В дальнейшем, благодаpя целенаправленному снижению биогенной нагpузки, в результате оcущеcтвления программы экологичеcкого оздоpовления Наpочанcкиx озеp cущеcтвенно снизились концентpации азота и фоcфоpа в иx воде. Кpоме того, на вcе тpи озеpа воздействовал еще один сильный внешний фактор -вселение и массовое развитие в них понто-кас-пийского моллюска-фильтратора Dreissena po-lymorpha Pallas.
Одним из основных параметр ов гидроэкологической характеристики водоемов является
концентрация хлорофилла а, которая характеризует уровень р азвития первичных планктонных продуцентов и, следовательно, является одним из основных кр итериев степени биогенной нагрузки и трофности водного объекта [2]. П роведенные нами оценки концентрации хлорофилла в Нарочанских озерах затрагивают весь временной пр омежуток, в течение которого произошли существенные изменения в функционировании каждой из трех озер ных экосистем. Это дает возможность оценить сходство и различие во влиянии на отдельные озера Нарочанской группы резких внешних воздействий. Учитывая первостепенную роль первичных планктонных продуцентов в эволюции озерных экосистем, анализ динамики хлорофилла является особенно актуальным.
В данной работе представлен анализ многолетних данных по концентрации хлорофилла а в Нарочанских озерах. Результаты анализа позволяют сделать вывод о сходном влиянии на динамику хлор офилла антропогенного эв-трофирования и природоохранных мероприятий, а также об имевшей место дивергенции в
динамике хлор офилла в озер ах вследствие инвазии моллюска-фильтратора Пгвгззвпа роХутот-рка.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
И сследования выполнены в пер иод с 1978 по 2013 гг. на тр ех озер ах Нар очанской гр уппы: Батор ино, Мястр о и Нар очь. Озер а р асполо-жены на север о -западе Беларуси (р ис. 1), являются полимиктическими и различаются по мор-фометр ическим и гидр ологическим пар аметр ам (табл. 1).
Отбор проб проводили в местах постоянных наблюдений в глубоководной зоне озер с помощью двухлитрового батометра Рутнера один-тр и раза в месяц во в р емя вегетационного сезона. В зависимости от погодных условий первый отбор проводили в апреле или мае, последний - в октябр е. П р обы воды отбир али из шести горизонтов (0,5; 3; 6; 8; 12 и 16 м) в оз. Нар очь, четыр ех гор изонтов (0,5; 4; 7 и 9 м) в оз. Мястр о и тр ех гор изонтов (0.5; 3 и 5 м) в оз. Батор ино. Воду из всех гор изонтов смешивали для получения интегральной пробы, отр ажающей ср едний со став озер ной воды. Объем воды каждого гор изонта в интегр альной пр обе был пр опор ционален доле, которую со -ставляет данный слой в общем водном объеме озер а в соответствии с данными батиметрии.
Взвесь для опр еделения содер жания хлор о -филла а (без коррекции на присутствие фео-пигментов) собир али на фильтр а х Буирог (19781981 гг.) и на ядер ных фильтр а х Кис1еорог
(1982-2013 гг.) с диаметр ом по р 1,5 мкм. Анализ пр оводили спектр офотометр ическим методом с экстр акцией пигментов в 90% ацетоне. Расчет концентрации хлорофилла а проводили согласно методике, пр едставленной в работе [3]. П р о -зрачность воды определяли по белому диску С екки диаметр ом 30 см. Общее содержание азота определяли в нефильтрованной воде мокр ым сжиганием по методу Кьельдаля или путем окисления пр об с персульфатом калия в автоклаве, а общее содержание фосфора - окислением проб с персульфатом калия в кислой среде на водяной бане [4,5].
В связи с тем, что многие данные не подчинялись закону нормального распределения, для оценки степени связанности пр изнаков ра с-считывали р анговый коэффициент корреляции С пир мена.
Р ЕЗУЛЬТАТЫ
В целом динамика концентр ации хлор офил-ла в каждом из трех озер за весь период исследований (1978-2013 гг.) является сходной (р ис. 2). Коэффициенты корреляции между изменениями концентрации хлорофилла в разных озер ах за весь пер иод наблюдений со ставляли 0,67-0,70 пр и ур овне значимо сти менее 0,001. Коэффициенты корреляции между значениями среднесезонных концентраций были еще выше и со ставляли 0,77-0,87.
Линии тр енда, показанные на р ис. 2, и их коэффициенты детерминации (табл. 2) свидетельствуют о том, что в динамике концентр ации
Таблица 1. О сновные ха р актер и стики и сследуемых озер
Показатели оз. Батор ино оз. Мястр о оз. Нар очь
Площадь водного зер кала, км2 6,3 13,1 79,6
Объем водной массы, млн м3 18,7 70,1 710,0
Глубина, м (средняя/максимальная) 2.4/5,5 5,4/11,3 8,9/24,8
Вр емя водообмена, год 1,0 2,5 10-11
Р ис. 2. Динамика концентр ации хлорофилла а в отдельные вр еменные пер иоды в Нар очанских озер ах. Коэффициенты детер минации показанных на рисунке линий тр енда, пр едставлены в табл. 2. (а) - Оз. Батор ино, (б) - оз. Мястро, (в) - оз. Нарочь.
хлор офилла во всех озер ах четко выр ажены тр и пер иода. Заметно пр актически полное отсутствие как нарастающих, так и спадающих тр ендов в пер иоды 1978-1983 и 1991-2013 гг. Гораздо более выраженная направленность в изменении концентр ации хлор офилла имела место в пер иод 1984-1990 гг. Коэффициенты детер минации возр а стают на несколько пор ядков в 1984-1990 гг. по сравнению с 1978-1983 гг. и вновь снижаются пр актически до исходных в 1991-2013 гг. (табл. 2). Интер вал 1978-1983 гг. можно р ассматр ивать как пер иод, пр едшест-вующий отклику экосистемы на реализацию программы экологического оздоровления Нар очанских озер. В пер иод 1984-1990 гг. видна схожая для тр ех озер тенденция снижения концентр ации хлор офилла под воздействием внешних фактор ов, а в пер иод 1991-2013 гг. колебания концентр ации хлор офилла в эко системе носят ненаправленный характер без выраженного тренда.
Рассмотрим динамику концентр ации хлор о -филла в каждом из указанных выше пер иодов
более детально. С этой целью оценим изменения корреляции между колебаниями концентраций хлор офилла в озер ах Нар очанской группы. В пер иод 1978-1983 гг. отчетливо выр ажена сходная динамика изменения концентр ации хлор о -филла в воде каждого из тр ех озер. Коэффициенты корреляции (рис. 3) имеют значения от 0,44 до 0,66 и являются статистически значи-
Таблица 2. Коэффициенты детер минации (Я2) линий тр енда для вр еменного ряда концентр ации хлор о -филла а в Нар очанских озер ах (линии р егр ессии пр едставлены на рис. 2)
Озер а
Нар очь Мяст р о Баторино
Годы
1978-1983 1984-1990 1991-2013
0,000005 0,0077 0,0039
0,11* 0,41 0,52
0,0006 0,0080 0,0021
Примечание. * - в период 1984-1993 гг., Я2 составляет 0,26.
О ¿о О 1 1
о
о
0 о-—^шС-Г О
Р ис. 3. Коэффициенты корреляции и линии сглаживания на диагр аммах р ассеяния, р ассчитанные по месячным (а) и ср еднесезонным (б) значениям концентр ации хлор офилла а в Нар очанских озер ах для пер иода 1978-1983 гг. Ур овень значимости со ставляет: *р < 0,05, ***р < 0,001. По о сям диагр амм ра ссеяния - концентр ация хлор офилла в мкг/л. Линии сглаживания представлены в виде взвешенной локальной регрессии по методу LOWESS [6].
Р ис. 4. Коэффициенты корреляции и линии сглаживания на диагр аммах р ассеяния, р ассчитанные по месячным (а) и ср еднесезонным (б) значениям концентр ации хлор офилла а в Нар очанских озер ах для пер иода 1984-1990 гг. Уровень значимости составляет: **р < 0,01, ***р < 0,001. По о сям диаграмм р ассеяния - концентрация хлор офилла в мкг/л. Линии сглаживания пр едставлены в виде взвешенной локальной р егр ессии по методу LOWESS [6].
мыми пр и р < 0,05. Пр и этом корреляции между данными для озер Нар очь и Мястр о, а также озер Мястр о и Батор ино значимы даже пр и р < 0,001. Значения коэффициентов корреляции, р ассчитанные по ср еднесезонным данным, нивелирующим внутресезонные колебания, несколько выше, чем для ср еднемесячных значений, однако за счет малой выбо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.