УДК 575.22: 599.323.5
ДИВЕРГЕНЦИЯ КАРИОФОРМ В НАДВИДОВОМ КОМПЛЕКСЕ CRICETULUS BARABENSIS SENSU LATO И ИХ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ В ЗОНАХ ПРИРОДНОГО КОНТАКТА
© 2012 г. Н. С. Поплавская1, В. С. Лебедев2, А. А. Банникова3, И. Г. Мещерский1, А. В. Суров1
1 Учреждение Российской академии наук Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова 119071 Москва, Ленинский просп., 33 2Зоологический музей МГУ 125009 Москва, ул. Большая Никитская, 6 3Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра зоологии позвоночных 119234 Москва, Ленинские горы e-mai: nata.poplavskaja@gmail.com Поступила в редакцию 18.07.2011 г.
Используя сочетание разных концепций вида в приложении к морфологическим, кариологическим, молекулярным и гибридологическим данным, в данной работе рассматриваются взаимоотношения трех хромосомных форм барабинских хомячков надвидового комплекса Cricetulus barabensis sensu lato (Cricetidae, Rodentia) - "barabensis", "pseudogriseus" и "griseus". Краниометрические данные демонстрируют скорее подвидовой уровень различий между кариоформами. Цитогенетические различия кариоформ также невелики и соответствуют уровню хромосомных рас в пределах одного вида. Анализ митохондриального гена цитохрома b (cytb) показал, что уровень различий между формами составляет 2.3-4.1%. Такой уровень различий может как соответствовать внутривидовому, так и характеризовать близкие виды. В результате опытов по экспериментальной гибридизации были получены гибридные выводки от разных комбинаций спаривания между тремя кариоформами, также была подтверждена плодовитость как гибридных самок, так и самцов. В природе существует несколько зон, в которых возможен контакт кариоформ "barabensis" и "pseudogriseus". В одной из них в Центральной Монголии хромосомный анализ выявил двух самцов с нетипичным кариотипом. По числу и форме хромосом этот кариотип может соответствовать гибриду второго и последующих поколений, однако типирование гена cytb и интрона, локализованного в Y-хромосоме (DBY1), не выявило следов современной или древней гибридизации. Во второй зоне возможного контакта этих кариоформ в Южной Бурятии популяции "barabensis" и "pseudogriseus" разделены р. Чикой и расстояние между ними не превышает 5 км. Тем не менее ни в одной из этих популяций путем кариологического и молекулярного анализов не было выявлено хомячков с нестандартным кариотипом и следов генного потока. Результаты теста Таджимы, анализа распределения попарных различий и показатели нуклеотидного разнообразия, полученные на основе анализа полных последовательностей гена cytb, позволяют предположить, что обе исследованные зоны контакта сформировались достаточно давно и отсутствие потока генов не может объясняться их недавним возникновением. Таким образом, исследованные кариоформы представляют собой независимо развивающиеся эволюционные линии.
При исследовании близких видов и форм, видовое обособление которых еще не завершено, неизбежно возникают как практические вопросы по установлению таксономического ранга этих форм и границ между ними, так и проблемы выбора теоретической модели вида. Можно предполагать, что неоднозначность таксономических интерпретаций, нередкая в этой ситуации, будет
отчасти зависеть от того, какую из концепций вида использовать. В настоящее время существует множество разных концепций - так, например, по классификации Мэйдена (Мауёеп, 1997) выделяются не менее 22 концепций, объединеных в несколько групп. Однако ни одна из них не может предложить ни универсального определения вида, ни единых критериев его диагностики
(Павлинов, 2009). Поэтому, на наш взгляд, анализ взаимоотношений близкородственных форм неясного таксономического ранга наиболее целесообразен с точки зрения сразу нескольких концепций и совместимых с ними операциональных подходов.
В практической систематике исторически друг другу противопоставляются две основные и широко известные концепции вида - типологическая и биологическая (Dobzhansky, 1937; Mayr, 1942). Первая из них апеллирует к уровню сходства-различия (наличия хиатуса) по существенным признакам (до недавнего времени, как правило, морфологическим), вторая - к степени защищенности/изолированности генофонда, оцениваемой по наличию/отсутствию потока генов между природными популяциями. Операциональные ограничения биологической концепции при возросшей доступности данных по молекулярно-ге-нетической изменчивости стали причиной того, что в последнее время приобретает популярность генетическая концепция в интерпретации Бэйкера и Брэдли (Baker, Bradley, 2006), ориентированная прежде всего на решение прагматических задач. Она, с одной стороны, близка к биологической концепции, так как выделяет наличие генетической изоляции как необходимого признака вида, а с другой - предлагает использовать уровень генетических различий в качестве операционального критерия для определения таксономического ранга, что можно рассматривать как вариант типологического подхода.
В данной работе, используя сочетание типологической, генетической и биологической концепций в приложении к морфологическим, кариоло-гическим, молекулярным и гибридологическим данным, мы рассматриваем взаимоотношения форм барабинских хомячков надвидового комплекса Cricetulus barabensis sensu lato.
До 50-х годов прошлого века этих хомячков считали единым полиморфным видом (Argyropulo, 1933). После развития в биологии цитогенетиче-ских методов, на основании различий в кариоти-пах, группу разделили на четыре самостоятельных вида - Cricetulus barabensis sensu stricto Pallas, 1773 - барабинский хомячок (2n = 20, NF = 38), C. griseus Milne-Edwards 1871 - китайский хомячок (2n = 22, NF = 38), C. pseudogriseus Orlov et Iskhakova 1975 - забайкальский хомячок (2n = 24, NF = 38) и C. sokolovi Orlov et Malygin 1988 -гобийский хомячок (2n = 20, NF = 40) (Matthey, 1952, 1959, 1960; Орлов, Исхакова, 1975; Орлов, Малыгин, 1988). В настоящее время признается,
что таксономический статус форм, входящих в эту группу, неоднозначен. Согласно одной из существующих точек зрения все формы объединяются в единый политипический вид (Wang, 1980; Zhang et al., 1997). Другие исследователи продолжают рассматривать их как четыре самостоятельных вида (Малыгин и др., 1992; Картавцева, 2002; Громов, Ербаева, 1995). В третьем случае за C. sokolovi сохраняется видовой статус, а остальные три кариоформы рассматриваются как подвиды в составе политипического Cricetulus barabensis sensu lato (Павлинов и др., 1995; Musser, Carleton, 2005).
Для барабинских хомячков характерен широкий полиморфизм окраски, поэтому по внешнему виду сложно диагностировать ту или иную карио-форму. Различия кариотипов, вероятно, сформировались в результате двух последовательных центрических слияний и перицентрической инверсии в Х-хромосоме кариоформы "barabensis". Эти перестройки отличают хромосомные расы, но данного уровня хромосомной дивергенции недостаточно для присвоения формам видового статуса (Kral et al., 1984). Краниометрические различия форм C. barabensis s.l. относительно малы (Лебедев, Лисовский, 2008), - в частности, нет возможности производить однозначное определение единичных экземпляров, что также поддерживает трактовку кариоформ как подвидов. Кроме того, по результатам краниометрического анализа, 20-хромосомная форма барабинского хомячка включает в себя четыре подвида (C.b. barabensis, C.b. tuvinicus, C.b. xinganensis и C.b. fer-rugineus) некоторые из которых дивергировали друг от друга не меньше, чем от C.b. pseudogri-seus.
Анализ митохондриального гена цитохрома b (далее cytb) показал, что уровень различий между формами составляет 2.3-4.1% (Лебедев и др., 2007; Lebedev et al., 2008). По мнению Брэдли и Бэйкера (Bradley, Baker, 2001), такой уровень дивергенции мтДНК для грызунов может соответствовать как внутривидовому, так и межвидовому для сестринских видов (здесь и далее в тексте под уровнем различий подразумевается p-дистан-ция). Отметим, что различия между видами хомяков р. Mesocricetus, чей видовой статус не вызывает сомнений, составляют 9% между M. newtoni и M. brandti и 6% между M. raddei и M. auratus, тогда как между подвидами M. raddei avaricus и M.r. nigriculus он составляет 2.3% (Neumann et al., 2006). Для хомяков р. Phodopus, по данным тех же авторов, различия между видами Ph. sungorus и Ph. campbelli составляют 4.5%. Таким образом,
по аналогии с другими видами хомяков, уровень различий между формами барабинских хомячков соответствует различиям подвидов или же очень близких видов и требует дополнительных исследований для уточнения таксономического статуса исследуемых форм (Bradley, Baker, 2001).
Итак, в рамках типологического подхода в применении к морфологическим данным формы барабинских хомячков следует рассматривать скорее как подвиды, а различия их кариотипов и митохондриального генома могут указывать как на подвидовой, так и на видовой статус
В результате экспериментов по гибридизации (Виноградова и др., 2006) во всех комбинациях спариваний между тремя кариоформами были получены плодовитые гибриды обоего пола. Нарушений жизнеспособности гибридов выявлено не было, анализ хромосом гибридов как первого поколения, так и возвратных также не выявил нарушений. Так, механизмов физиологической репродуктивной изоляции обнаружено не было.
Обобщение данных о распространении хромосомных форм хомячков (Орлов, Исхакова, 1975; Малыгин, и др., 1992; Кораблев и др., 2003; Лебедев, Ковальская, 2003; Лебедев, Лисовский, 2008; Кораблев и др., 2010) дает основание считать, что все они распространены аллопатриче-ски. Границы распространения форм изучены еще недостаточно, однако в нескольких областях Монголии, южной Бурятии и на юге Читинской области возможен контакт популяций "baraben-sis" и "pseudogriseus". Для уточнения границ ареалов этих кариоформ был проведен карио-логический анализ животных из популяций в Южной Бурятии и Центральной Монголии (По-плавская и др., 2011). В результате зон симпат-рии выявлено не было, так же как и зон обширной гибридизации. Однако в популяции формы "barabensis"
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.