ИЗВЕСТИЯ РАИ. СЕРИЯ БИОЛОГИЧЕСКАЯ, 2007, № 1, с. 26-34
= ЗООЛОГИЯ :
УДК 595.789:591.9(5-012)
ДНЕВНЫЕ ЧЕШУЕКРЫЛЫЕ (Lepidoptera, Diurna) ВЫСОКОГОРИЙ ЮГО-ВОСТОКА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ
© 2007 г. А. Б. Мартыненко
Дальневосточный государственный университет, 690600 Владивосток, ул. Суханова, 8 E-mail: andrewmartynenko@mail.ru Поступила в редакцию 28.11.2005 г.
Описаны группировки видов дневных чешуекрылых, складывающиеся в высокогорных условиях на юго-востоке Российской Федерации. Рассмотрен вклад в видовой состав видов с различным распространением, в том числе и характерных для этих условий арктоальпийских и альпийских. Дан классификационный анализ пятнадцати локальных фаун, изученных на территории Республики Бурятия, Читинской, Амурской и Сахалинской областей, Хабаровского и Приморского краев. Единая фаунистическая основа была обнаружена на высокогорьях монгольско-южносибирской и восточносибирской провинций, а только элементы высокогорной фауны - на отдельных поднятиях южноохотской провинции.
Участки гор Дальнего Востока, лежащие независимо от высоты над уровнем моря выше верхней границы леса - или высокогорные районы дальневосточного региона (Киселев, Кудрявцева, 1992) - на протяжении всего двадцатого века привлекали внимание зоогеографов.
Подобно изолированным друг от друга океаническим островам такие безлесные высокогорья поднимаются над господствующими таежными и лесными массивами. Принципы формирования высокогорных группировок насекомых на южной периферии ареала арктоальпийской фауны представляют значительный интерес не только для уточнения зоогеографического районирования этой территории, но и для реконструкции генезиса региональной фауны в целом.
А.И. Куренцов, известный исследователь эн-томофауны Дальнего Востока и Восточной Сибири, в своих многочисленных работах (1959, 1965, 1967, 1969, 1974) относил все группировки видов, складывающиеся в высокогорьях, к единой фаунистической категории, которую он называл "зоной фауны" или "типом фауны". Тип фауны Куренцов подразделял на 4-5 вариантов, или зоогеографических провинций: 1) горные хребты северной части Корейского полуострова, Восточного Дунбея, Приморья, Среднего и Нижнего Приамурья; 2) периферические хребты островов, Камчатской области; 3) горные поднятия Чукотско-Анадырьского края; 4) горные хребты Восточной Сибири и Охотского побережья; 5) горные хребты Прибайкалья (1965, 1967). В своей последней работе на эту тему Куренцов (1974) дал описание 4 складывающихся в высокогорных условиях "экологических группировок",
которые он также рассматривал с фаунистиче-ских позиций: субальпийский пояс кустарников, альпийские луга, гипсохтонные тундры, скалы и каменистые россыпи.
Здесь следует заметить, что в последнее время многие теоретические положения Куренцова подверглись вполне аргументированной критике (Чернов, 1984; Макаркин, 1993; Мартыненко, 2005а). Так, Чернов (1984) полагает, что приведенные выше фаунистические категории размыты, поскольку включают как композицию таксонов, которые являются предметом зоогеографии, так и биоценозы и животное население, что относится к другой дисциплине - экологии.
В настоящей статье мы ставили перед собой задачу определить, насколько допустимо применение единой фаунистической категории по отношению к видовым группировкам дневных чешуекрылых, сложившимся в условиях безлесных высокогорий юга Дальнего Востока и сопредельных территорий.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
В основу работы положен анализ видовых списков дневных чешуекрылых, сделанных на конкретных участках, или локальных фаунах (Мартыненко, 1998) по аналогии с локальными флорами Толмачева (1970). При таком подходе отобранные локальные фауны хотя и обладают сложной территориальной структурой, но характеризуются господством высокогорных биотопов и являются репрезентативными по отношению к сопредельным территориям.
110 120 130 140 150
Рис. 1. Места расположения обследованных высокогорных локальных фаун Diurna. Заштрихованы области распространения высокогорных экосистем на юго-востоке Российской Федерации. 1-15 - номера локальных фаун (для рис. 1, 2).
Материалом для данной статьи послужили частично опубликованные к настоящему моменту сборы и наблюдения, сделанные нами на юге Дальнего Востока и в прилегающем к нему с запада Забайкалье. Были привлечены также и литературные данные. В общей сложности удалось собрать информацию по 15 высокогорным локальным фаунам дневных чешуекрылых (рис. 1): 1 - хр. Баргу-зинский на севере Прибайкалья, выше 1700 м над ур. м. (Мартыненко, 20056); 2 - хр. Удокан на севере Забайкалья, выше 1450 м (Стрельцов, 1995; Мартыненко, Чуркин, 2002); 3 - хр. Тункинские гольцы на юге Прибайкалья, выше 2100 м (Мартыненко, 2005в); 4 - хр. Хамар-Дабан на юге Прибайкалья, выше 2000 м (Мартыненко, Глущенко, 2002); 5 - массив г. Сохондо на юге Забайкалья, выше 2000 м (Дубатолов и др., 2004); 6 - горный массив на полуострове Кони в Западной Охотии, выше 300 м (Kosterin, 1994); 7 - горный массив на острове Парамушир в северной части Курильской гряды, выше 200 м (Мартыненко, 2005); 8 -хр. Баджал на востоке Буреинского нагорья, выше 1600 м (Ямаути, Новомодный, 2000; неопубл. данные автора); 9 - хр. Большой Ян в Северном Сихотэ-Алине, выше 1100 м (неопубл. данные); 10 - хр. Тардоки-Яни в Северном Сихотэ-Алине,
выше 1500 м (Мартыненко, 2005д); 11 - массив г. Ко в Среднем Сихотэ-Алине, выше 1500 м (Мартыненко, 2002); 12 - хр. Поднебесный в Среднем Сихотэ-Алине, выше 1300 м (Куренцов, 1973; Мартыненко, 2004); 13 - массив г. Облачная в Южном Сихотэ-Алине, выше 1500 м (Куренцов, 1938; Мартыненко, 2004); 14 - хр. Ливадийский в Южном Сихотэ-Алине, выше 1100 м (Мартыненко, 2000а, 2004, 2005е; Куренцов, 1929, 1949); 15 -хр. Сусунайский в южной части острова Сахалин, выше 900 м (Грицкевич, 1994; Asahi et al., 1999; неопубл. данные А.В. Проплеткина).
Сходство локальных фаун дневных чешуекрылых рассчитывали с помощью программы NTSYS (Rholf, 1992) на основе индекса Кульчинского (Kulszynski, 1927), наиболее адекватно работающего при сравнении неравнозначных по объему списков, и алгоритма взвешенного среднего присоединения при образовании кластеров (Песенко, 1982). Для определения производности сравниваемых фаун Diurna на основе матрицы пересечения был построен ориентированный граф включения, показывающий степень их относительной оригинальности-банальности (Семкин, Куликова, 1981). Анализ дендрограммы и графа включения произведен с учетом последних рекомендаций по приме-
нению кластерного анализа в биогеографических классификациях (Кафанов и др., 2004).
Ареалогический анализ локальных фаун строился на основе определения поясно-секторного оптимума распространения входящих в них видов (Сергеев, 1986; Мартыненко, 2002, 2004). Для видов с широким ареалом (полипоясные или полисекторные) учитывали также провинциальные особенности распространения (Городков, 1984; Мартыненко, 2002). Биотопическое распределение дневных чешуекрылых рассматривали в соответствие с катенной концепцией (Мордкович, Любечанский, 1998; Мартыненко, 2002).
Номенклатура видов дана преимущественно по справочнику Коршунова и Горбунова (1995) с некоторыми последними дополнениями Коршунова (1996, 1998).
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В общей сложности в высокогорьях юга российского Дальнего Востока и Забайкалья был обнаружен 141 вид дневных чешуекрылых, что немногим менее 40% всей их региональной фауны. Все обследованные высокогорные локальные фауны Diurna группируются в пять кластеров первого порядка (рис. 2). Рассмотрим особенности каждого из них.
Кластер I образован локальными высокогорными фаунами забайкальского сектора монгольско-южносибирской провинции и восточносибирской провинции. Характерные ландшафты восточносибирских высокогорий (Ij) - подгольцовое лиственничное редколесье, заросли кедрового стланика, гольцы и субнивальные пустоши. Типичные восточносибирские высокогорья характеризуются умеренным уровнем видового богатства дневных чешуекрылых. Помимо широко распространенных в Палеарктике и панбореаль-ных видов, в этих районах имеются собственно высокогорные обитатели. Среди них высок удельный вес панберингийских видов, распространенных помимо Восточной Сибири также в на западе Северной Америки (Erebia rossi, E. occulta, E. magdalena, Oeneis semidea, Clossiana dis-tincta и др.). Число эндемиков восточносибирских высокогорий сравнительно невелико и не играет определяющей роли в образовании высокогорных ассамблей (Sachaia arctica, Colias hyperborea, Erebia kozhantshikovi, Oeneis actaeoides и др.).
В Прибайкалье на территории монгольско-южносибирской провинции господствуют кедрово-лиственничные редколесья, заросли кедрового стланика, гольцы, альпийские луга, часто со следами остепнения, субнивальные пустоши, а местами фирновые поля и ледники. Для прибайкальских высокогорий характерен достаточно высокий уровень видового богатства дневных чешуекрылых
1.0
0.8
0.6
Y "
Ij I2 I3 I4 Щ II2 II3 IIIi nyVjVj 1 2 3 4 5 6 8 9 10 11 12 13 14 15 7
o a
0.4
0.2
0
Уровень включения: аркто-альпийский
-0.81-1.00
бореальный ----0.81-1.00
Рис. 2. Комбинированный граф сходства и включения высокогорных локальных фаун Diurna на юго-востоке Российской Федерации: I-V - кластеры первого порядка, I1-I4, IIi—II3, Ш1-Ш2, IVj, Vj - второго порядка.
(не менее 50 видов), что, по-видимому, связано с богато представленной в этих условиях лугово-степной растительностью. Среди типичных представителей высокогорных ассамблей забайкальского сектора монгольско-южносибирской провинции (кластер второго порядка I2) в равной степени представлены три ареалогических элемента: широко распространенные в высокогорьях виды, эндемики Северной Монголии и Южной Сибири, восточносибирские виды, находящиеся здесь на южной окраине ареала. На основной части провинции до половины видового состава характерных высокогорных видов приходится на долю монгольско-южносибирских альпийских эндемиков (Pyrgus sibirica, Colias mongola, Erebia mauri-sius, Oeneis ammon, O. altaica, Boloria frigidalis и др.).
Несколько особняком расположены высокогорные участки на юге во
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.