ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2010, том 89, № 7, с. 828-833
УДК 595.768:23:591.531.1
ДОЛГОНОСИКИ LIXINAE (COLEOPTERA, CURCULIONIDAE)
КАК ГАЛЛООБРАЗОВАТЕЛИ
© 2010 г. С. В. Воловник
Мелитопольский государственный педагогический университет, Мелитополь 72312, Украина
e-mail: voseve@rambler.ru Поступила в редакцию 09.02.2007 г.
Описаны галлы шести видов долгоносиков-ликсин украинской степи и случай совместного обитания в одном галле разных видов долгоносиков. Подвергается сомнению галлогенез у видов рода Larinus. Обсуждается адаптивный смысл галлообразования у ликсин.
Долгоносики подсемейства Ьшпае (=С1еопь пае) редко рассматриваются в качестве галлооб-разователей. Однако вызываемые некоторыми ликсинами повреждения вполне соответствуют тому, что принято называть галлами: новообразование затрагивает лишь часть органа растения, и этот орган сохраняет способность к функционированию. В литературе имеются лишь разрозненные данные о некоторых видах (Арнольди, 1955; Кривошеина, 1975; Иоиагё, 1908; Ваиёу§, 1955, 1959 и др.), причем не вся эта информация заслуживает полного доверия. Участие ликсин в галло-образовании имеет общебиологическое и прикладное значение, поскольку многие из них при этом поражают растения-сорняки.
Исследования выполнены в полевых и лабораторных условиях в 1982—1996 гг. в 60 пунктах на территории степной Украины и Горного Крыма во время экспедиционного обследования региона. Стационарные наблюдения проводились на базе Черноморского заповедника (Херсонская обл.) и Алтагирского зоологического заказника (Запорожская обл.). Пораженность растений определялась на участках площадью 100 м2. Некоторые обнаруженные галлы тут же вскрывали, их содержимое изучали, насекомых фиксировали. Другие галлы помещали в лаборатории в эклекторы — полотняные мешочки со стеклянной трубкой. Выход имаго позволял судить о населении галлов. Определения имаго ликсин, выполненные автором, проверены М.Е. Тер-Минасян (ЗИН РАН, С.-Петербург); другие жуки определены Б.А. Ко-ротяевым (ЗИН РАН) и В.Г. Долиным (Институт зоологии НАН Украины, Киев), растения — В.В. Осычнюком (Институт ботаники НАН Украины, Киев), муравьи — А.Г. Радченко (Институт зоологии НАН Украины).
Обнаружено образование галлов шестью видами долгоносиков-ликсин.
Bothynoderes а/тз 8еИгпк (= Chromoderus /аз-ааШ МШ1.). Галлы на мари белой (Chenopodium а1-
bum) и, судя по литературным данным (Houard, 1908), на других маревых (Chenopodiaceae). Галл неправильной формы, располагается несколько ниже корневой шейки, на главном корне (рис. 1).
Рис. 1. Галл долгоносика Bothynoderes affinis Schrnk. на корне мари белой (Chenopodium album). Внутри вскрытого галла видна белая личинка жука. Фото автора.
Независимо от размеров корня на нем бывает лишь один галл, где развивается только одна особь жука. Длина галла 12—40 мм, ширина — 5— 20 мм. В биотопе распределены галлы пятнами.
Bothynoderes declivis Ol. (= Chromoderus declivis Ol.) образует галлы веретеновидной или неправильной формы на корнях солянки Salsola tragus (рис. 2). Обычно одно растение имеет один галл, реже два—три. Зараженность растений галлами может превышать 77%; при этом у 38% растений обследованной популяции было по одному галлу, у 27% — по два.
Leucomigus candidatus (Pall.). Галлы на полыни Artemisia santanica, в основной части корня, размером приблизительно 20 х 30 мм.
Cyphocleonus achates (Fáhr.). Галлы на васильке раскидистом (Centaurea difusa), на главном корне, на глубине до 5 см; как правило, по одному (реже по 2—3) на растении. Зараженность растений — до 60%. Жук отмечен также как галлообра-зователь на Centaurea maculosa (Müller, 1989).
Cleonis pigm Scop. Веретеновидные галлы на корневой шейке растений чертополоха мелко-крючочкового (Carduus hamulosus Ehrh.), бодяка украинского (Cirsium ukrainicum Bess.) или основной части корня васильков Centaurea difusa, Centaurea odessana Prod. и чертополоха мелкокрючоч-кового, на глубине 10—30 (до 60) мм. Обычно на одном растении бывает 1—2 галла (реже — больше, до шести). При этом один галл располагается на основном корне, прочие (если они есть) — на основном и (или) боковых корнях. Зараженность растений до 100%. Жук может также образовывать галлы на Centaurea maculosa (Müller, 1989).
Lixus brevipes Ch. Bris. Галлы приблизительно овальной формы на стеблях ушанки волжской (Otites wolgensis (Hornem.) Grossh. Галлообразова-ние для данного вида уже отмечалось (Воловник, 2007).
Кроме того, на обследованной территории обитают три вида ликсин, также способных к гал-лообразованию:
Pseudocleonus grammicus Panz., личинка которого во Франции вызывает грушевидные вздутия на корнях Centaurea jaceae (Pierre 1898; цит. по: Houard, 1909);
Pachycerus madidus Ol., развитие личинок которого отмечено в яйцевидных галлах на корнях синяка Echium vulgare (Pierre 1901; цит. по: Houard, 1909; Scherf, 1964);
Lixus iridis Ol., личинка которого, как указывалось, вызывает вздутия междоузлий борщевика Heracleum sphondyllium L. (Pierre 1903, цит. по: Houard, 1909). Эти данные нуждаются в подтверждении. По моим наблюдениям, при развитии L. iridis на купыре Anthriscus nemorosa галлы не образуются.
Рис. 2. Галл на довольно тонком корне солянки Salsola tragus позволяет развиваться жуку Bothynoderes declivis, размеры которого заметно больше, чем диаметр корня. На рисунке — куколка долгоносика во вскрытом галле. Фото автора.
В литературе (Böhm, 1908; Houard, 1908; Baudys, 1955; Зерова и др., 1991) в числе галлооб-разователей называются ликсины из рода Larinus Germ., которые развиваются в корзинках сложноцветных, в том числе обитающие в Украине L. planus F. и L. sturnus Shall. По моим данным, личинки этих, а также других 6 видов Larinus, в украинской степи развиваются без образования галлов. (Хотя в ходе развития этих жуков отдельные участки соцветий отстают в росте, темнеют, засыхают, лишаются цветков). Не исключено, что авторы могли принять за галлы куколочные колыбельки Larinus, имеющие довольно плотные стенки, либо настоящие галлы, но образованные пестрокрылками (Diptera, Tephritidae), орехотворками (Hymenoptera Cynipidae) и другими гал-лообразователями, нередко развивающимися в тех же соцветиях, что и Larinus. Тем более что иногда личинки Larinus могут проникать в галлы личинок Tephritidae (Zwölfer, 1979). Недавняя основательная сводка подтверждает: видов-галло-
Рис. 3. Корневой галл на солянке Salsola tragus, образованный совместным развитием в нем личинок долгоносиков Bothynoderes declivis и Ulobaris loricata. Галл отличается формой от типичного галла B. declivis на этом же растении (сравни с рис. 2). Фото автора.
образователей среди Larinus нет (Korotyaev et al., 2005).
Случается, на корзинках сложноцветных (крестовника Senecio jacobae, скерды Crepis biennis и др.) образуются галловидные разрастания, соцветия зеленеют, на них вырастают укороченные тонкие побеги. Причину иногда видят в воздействии личинок Lixuspunctiventris Boh., развивающихся в стеблях этих растений на заметном удалении от аномальных новообразований, например в корневой шейке (Baudys, 1955, 1956; Правдин, 1957). Однако это, видимо, не более чем предположение, поскольку для него не приводится никаких фактических оснований.
При достаточно высокой плотности популяций В. declivis и C. pigra нередко на одно и то же растение откладывается несколько яиц, и, соответственно, в его подземной части начинают развиваться несколько галлов. По мере своего роста они могут смыкаться. Слияния личиночных ходов при этом не происходит. У C. pigra в таких
слившихся галлах завершают развитие 3—6 личинок. Размер подобного "группового" галла достигает 55 х 110 мм (на C. ukrainicum). Бём (Böhm, 1908) описал галл жука Liocleonus clathratus Ol. размером "с голову ребенка". На приведенной автором фотографии отчетливо видны минимум 9 крупных выходных отверстий, так что речь, скорее всего, идет также о слившихся галлах — результате множественного поражения растения.
Все названные выше виды ликсин по широте пищевой специализации — олигофаги. Для подобных фитофагов, по мнению Цвёльфера (Zwölfer, 1988), способность к галлообразованию — трофическая преадаптация, которая позволяет переходить на новые виды кормовых растений и специализироваться в питании на них.
Галлы, образованные ликсинами, могут служить не только им. После окукливания жуков полость галла C. diffusa нередко заселяется муравьями Lasius alienus (Först.). Причем с их стороны не наблюдалось попыток добраться до куколок C. achates и C. pigra, от которых они были отделены лишь тонкой стенкой куколочной камеры. В старых галлах, покинутых молодыми имаго жуков, поселяются также муравьи Tetramorium caes-pitum L.
Какими путями достигается адаптивность гал-лобразования у ликсин?
В отличие от подавляющего большинства остальных представителей подсемейства, личинкам ликсин-галлобразователей нет необходимости в ходе питания тратить энергию на прокладывание тоннеля (подчас довольно длинного) в растительных тканях. Само собой, образование галлов позволяет сравнительно крупному жуку завершить развитие в корне или стебле небольшого диаметра (Кривошеина, 1975). Так, ширина тела жука В. declivis до 4.2 мм, корня S. tragus — до 2 мм, диаметр галла 4—9 мм (рис. 2). Если бы не галлообразование, названные насекомые могли бы использовать в пищу систему из тонких корней, лишь объедая их снаружи, обитая открыто в почве, где они были бы более уязвимы для неблагоприятных факторов среды (высыхание, хищники и др.). Интересно, что у тростника (Phragmites) растения с более тонким стеблем чаще поражаются галлобразователями, чем прочими фитофагами (Tscharntke, 1994).
Галлообразование пространственно разобщает виды, обитающие совместно, снижает конкуренцию между ними. Так, в корнях солянки S. tragus, заселенных личинками В. declivis, иногда поселяются также и личинки долгоносика Ulobaris loricata Boh. (подсемейство Baridinae). В этом случае на корне развивается галл, явственно отличающийся от типичного галла В. declivis по форме (рис. 3) и внутреннему строению. В его сердцевинной части есть полость, где живет ли
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.