ЛЕСОВЕДЕНИЕ, 2007, № 3, с. 3-10
ОРИГИНАЛЬНЫЕ ^^^^^^^^^^^^^ СТАТЬИ
УДК 630*182
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ФИТОЦЕНОТИЧЕСКОЙ СТРУКТУРЫ ЧЕРНЕВЫХ ПИХТОВО-ОСИНОВЫХ ЛЕСОВ В ПРЕДГОРЬЯХ ЗАПАДНОГО САЯНА*
© 2007 г. Д. М. Исмаилова, Д. И. Назимова
Институт леса им. ВН. Сукачева СО РАН 660036 Красноярск, Академгородок Поступила в редакцию 10.08.2006 г.
Рассматривается пространственно-временная динамика структуры производных пихтово-осиновых лесов на примере фитоценозов, типичных для черневого низкогорного пояса Западного Саяна. Охарактеризованы стадии демутационной 40-летней сукцессии в осинниках и пихтово-осиновых сообществах одного типа условий местообитания. Приводятся сравнительные данные о составе, структуре древостоя, подлеска, травяного покрова. Два альтернативных пути динамики иллюстрируют стохастический характер антропогенной сукцессии на границе черневых и смешанных сосново-мел-колиственных лесов в низкогорьях Алтае-Саянского экорегиона.
Черневые леса, фитоценотическая структура, восстановительные сукцессии.
Вопросу изучения динамики состава и структуры растительных сообществ посвящены многочисленные исследования [1, 3, 5, 6, 9, 14, 18, 23, 25]. Одной из основных форм динамики растительности являются сукцессии - постепенные изменения, протекающие векторизовано в результате внешних и внутренних причин, при этом не возникает принципиально новых по флористическому составу и структуре сообществ [7].
Однако в случае сочетания двух типов изменения растительности во времени - нарушения и последующей восстановительной сукцессии состав и структура сообществ могут существенно различаться даже в одном типе условий местопроизрастания до этапа установления условно-коренного типа леса.
Для оценки динамики лесных экосистем существуют два подхода: подбор временных рядов ("chronosequence approach") [24] и исследования на постоянных участках [22]. Последний предпочтительней, поскольку позволяет проследить темпы и направления изменения состава, строения, взаимоотношений между фитоценотическими структурами in situ.
Изучение долговременной динамики производных черневых лесов в Западном Саяне начато в 60-х годах XX в., с момента основания Ермаков-ского стационара Институтом леса им. В.Н. Сукачева СО РАН. Низкогорные леса (350-500 м над
* Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (04-04-48721).
ур. моря) почти полностью были вырублены в 40-х годах прошлого столетия, и после рубок сформировались смешанные насаждения возраста 50-80 лет с преобладанием осины, пихты и участием березы, кедра, изредка сосны. На дренированных местообитаниях распространены типы леса крупнотравно-папоротниковой группы, а в низинных и заболоченных местообитаниях - тра-вяно-болотной группы.
Основными признаками черневых лесов Западного Саяна, реликтовой формации плиоценового возраста являются разреженность, разновозраст-ность, высокая производительность и олиго- или монодоминантный состав древостоев из кедра, пихты, осины и березы, хорошее развитие подлеска из черемухи, рябины и калины, спиреи, богатство флористического состава травяного покрова с преобладанием крупнотравья, крупных лесных папоротников и неморального широко-травья [10-16, 21].
Целью 40-летнего исследования было изучение фитоценотической структуры производных насаждений, траекторий ее динамики и стадий развития. Одновременно это исследование могло послужить проверкой гипотезы мозаично-циклического развития лесных биогеоценозов [26].
ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА
Комплексные исследования по изучению состава, структуры и динамики лесов Западного Саяна проводились с 1966 по 2005 г. на Ермаковском стационаре Института леса [4, 13, 16]. Впервые
Таблица 1. Таксационная характеристика сообществ на экспериментальных площадях
Пр. пл. Год Состав А, лет N 1 увсех' экз. га NK, ч экз. га 1 Н, м D1.3 cр, см M, 3 -1 м3 га 1
A-III 1966 7Ос2Б1П, С + К 30-40 1144 140 12 14.2 100
1984 3,50с3,5Б1,8К0,7С0,5Ив, ед. П 50-60 624 184 17.2 20.5 216
2005 40с3К2Б1С ед. П 75-80 320 152 18.6 37.4 226
A-I 1966 5Ос2Б2П1К + С 30-40 3472 328 11.5 15.6 106
1984 I ярус: 70с2Б1К + П ед. С 50-60 428 36 24.5 27.5 224
II ярус: 7П2К1Б ед. Ос 2964 260 9.8 9.5 96
2005 I ярус: 50с2П2Б1К 75-80 466 15 25.7 31.5 270
II ярус: 7П2К1Б 1042 46 14.6 12 67
Примечание. А - возраст древостоя, ^всех - общее число стволов, Ык - число стволов кедра, Н - средняя высота, D1з - таксационный диаметр, М - запас древесины.
получены данные по восстановлению производных черневых лесов на объекте Китаева гора (53°08' с.ш., 92°54' в.д.), граничащем с предгорным поясом сосново-лиственных лесов, где процесс восстановительной сукцессии нехарактерен для черневого пояса.
Постоянные объекты на ключевом участке Китаева гора расположены в низкогорной полосе Кулумысского хребта на высоте 400-420 м над ур. моря. Ю.И. Ершов относит почву на участке к дерново-подзолистой [17]. Она имеет ясно дифференцированный профиль следующей структуры: 0I-AI-AIA2-A2-A2Bt-BIt-B2t-BtC-C общей мощностью 2.1 м. Почва текстурно-дифференцированная, с осветленным горизонтом на глинистых отложениях. Изучалась динамика состава и структуры производных низкогорных черневых лесов по материалам постоянных пробных площадей, заложенных в 1966 г. Н.П. Поликарповым, П.М. Ермоленко и Д.И. Назимовой. Проводились периодические таксационные описания древостоя. Выполнено картирование горизонтальных проекций крон деревьев и кустарников, синузиальной структуры травяного покрова в масштабе 1:100, для чего вся площадь разбивалась на квадраты 25 м2. Состояние естественного возобновления темнохвойных и лиственных пород оценивалось путем учета подроста на площадках, а также визуально. Кроме того, проводились повторные геоботанические описания с привязкой к определенному сезонному состоянию по общей методике В.Н. Сукачева и С.В. Зонна [20]. В итоге обработки данных по составу, вертикальному и горизонтальному строению фитоценозов выявились темпы и направления сукцессий. Часть результатов, касающаяся мозаичной структуры фитоценозов и ее динамики, обусловленной причинами внутрифитоценотического характера, рассматривается на примере картирования пробных площадей по ярусам.
Разнообразие видового состава оценено на начальной и конечной стадиях наблюдения с помощью
функции Шеннона-Уивера: Н = р, р,), где - доля участия отдельных видов в проективном покрытии 1-го вида [27]. По соотношению обилия видов эколого-ценотических групп (ЭЦГ) была охарактеризована структура видового разнообразия. Виды разнесены по ЭЦГ вслед за Д.И. Назимовой и Н.И. Молоковой [8, 10]. Соотношение эколого-ценотических спектров видов травяного покрова дает расширенное представление о сук-цессионных этапах развития сообществ [2].
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
40-летняя динамика состава и структуры древостоя, подлеска и травяного яруса рассматривается на примере двух фитоценозов, расположенных в непосредственной близости друг от друга в одном типе лесорастительных условий, характерном для предгорий.
Постоянная пробная площадь А-Ш (пр. пл.) размером 0.25 га в 1966 г. представляла осинник крупнотравно-папортниковый (70с2Б1П, С + К) в возрасте 30-40 лет. Таксационная характеристика сообщества представлена в табл. 1. Подлесок средней густоты образован из черемухи, ивы козьей, спиреи дубровколистной, малины, калины, рябины и черной смородины. Результаты картирования горизонтальных проекций крон древостоя и подлеска показывают, что размещение видов деревьев и кустарников по площади неравномерно. Ярко выраженная куртинность характерна для кедра и сосны (рис. 1). Более размытые группировки свойственны березе и особенно осине, деревья которой продуцируют большое число энергично растущих корневых отпрысков. Сходные тенденции отмечены для ивы и черемухи, доминирующих в подлеске.
- Ч5
--Г-^ 1 (
^ г \\ !
л о I I г
V
10
-хз 11
12
я
о р
к о п й о н
« я
а р
Н
Рис. 1. Структура древостоя, подлеска и травяного покрова в осиннике крупнотравно-папоротниковом. а - данные за 1966 г., б - данные за 1984 г.
Древостой и подлесок: 1 - осина; 2 - береза; 3 - кедр; 4 - сосна; 5 - пихта; 6 - черемуха; 7 - ива козья; 8 - рябина; 9 -калина; 10 - смородина красная; 11 - малина; 12 - спирея дубровколистная.
Синузии: I - лабазниково-широкотравно-разнотравная; II - крупнотравно-широкотравно-папоротниковая; III - орля-ково-злаково-широкотравная; IV - осочковая.
Травяной покров в 1966 г. характеризуется мо-заичностью, которая обусловлена внутренними фитогенными факторами, а именно неоднородностью размещения в пространстве деревьев и кустарников. Согласно В.Н. Сукачеву [19], подоб-
ные мозаики называются синузиями, т.е. структурными частями фитоценоза, обособленными флористически, экологически, фитоценотически, пространственно и фенологически. По материалам картирования травяного покрова в сообществе
выделены 3 синузии: крупнотравно-широкотрав-но-папоротниковая (Aconitum septentrionale, Brun-nera sibirica, Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Pterudium aquilinum и др.), лабазниково-ши-рокотравно-разнотравная (Filipendula ulmaria, Brunnera sibirica и др.), и орляково-злаково-широ-котравная (Pteridium aquilinum, Brachypodium pin-natum, Milium effusum, Brunnera sibirica) (рис. 1). Общее проективное покрытие составляло 90%.
Постоянная пр. пл. A-I размером 0.25 га на момент первого описания представляла осинник с пихтой папоротниково-широкотравный (5Ос2Б2П1К + С). Древостой отличался высокой сомкнутостью и большой густотой, число стволов при перечете на гектар составляло 3472, что в 3 раза выше, чем на соседнем участке. В сообществе ярко выражена куртинность размещения особей пихты, кедра, более размыты группировки осины и березы. При столь высокой эдифика-торной роли древесного яруса подлесок не формируется, единичны кусты черемухи, калины и спирей. Травяной ярус угнетен под сомкнутыми биогруппами пихт и представлен папоротниково-широкотравной и осочково-широкотравной си-нузиями; для последней характерен рыхлопо-кровный вариант, занимающий 40% всей площади. Общее проективное покрытие травяного яруса 40%.
С развитием древостоя (молод
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.