УДК 574.34/599.322.2
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ И СОВРЕМЕННАЯ ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИИ ЖЕЛТОГО СУСЛИКА (БРЕЯМОРШЬт ГиЬУУБ, RODENTIA, SCIURIDAE) В ПРИЕРУСЛАНСКИХ ПЕСКАХ ЗАВОЛЖЬЯ
© 2015 г. |С. А. Шилова|, Л. Е. Савинецкая, А. В. Чабовский
Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН, Москва 119071, Россия
e-mail: shilab@rambler.ru Поступила в редакцию 03.09.2014 г.
Приведены данные о современном распространении, биотопическом распределении и динамике численности желтого суслика в Приерусланских песках Заволжья в сравнении с данными Орлова (Орлов, 1925, 1927, 1929; Орлов, Кайзер, 1933), полученными на той же территории в начале 20 века. Сравнительный анализ состояния популяции желтого суслика в Приерусланских песках в начале 20 и 21 вв. показал, что общие характеристики распространения, биотопического распределения и численности за этот срок принципиально не изменились. На протяжении последних 80 лет желтый суслик поддерживает относительно стабильную численность в разреженных поселениях с невысокой плотностью, приуроченных к сохранившимся целинным участкам на песчаных и супесчаных почвах. Колебания плотности во времени или пространстве определяются биотопической разнородностью, погодными условиями и условиями выпаса скота, но не выходят за рамки общей, свойственной виду в целом, низкой плотности населения. Существенные изменения произошли лишь в сфере межвидовых отношений: в настоящее время желтый суслик образует смешанные гибридные поселения с большим сусликом, что может в определенной степени угрожать сохранению "чистых поселений" вида на северной границе его ареала. Относительно стабильное состояние популяции желтого суслика по сравнению с другими видами сусликов Заволжья определяется тем, что массив Приерусланских песков подвергся минимальному антропогенному воздействию. Популяция желтого суслика в Приерусланских песках рассмотрена как модель, которая демонстрирует, что сохранение естественных местообитаний — наиболее важный фактор, обеспечивающий выживание и устойчивое существование этого вида.
DOI: 10.7868/S0044513415080140
Долговременные экологические исследования (измеряемые десятками лет) необходимы как для решения фундаментальных проблем, а именно установления внешних (в том числе, антропогенных) и внутренних факторов динамики экосистем, сообществ или популяций, так и для разработки моделей управления землепользованием и сохранения биоразнообразия в целом и отдельных видов и популяций, в частности (Müller et al., 2010). Менее продолжительные мониторинговые исследования (до 10 лет) сами по себе не могут решить эту проблему, но необходимы выявления краткосрочных, обычно высокоамплитудных флуктуации популяций, которые могут маскировать или искажать долговременные тренды динамики, вызванные трансформацией экосистем (Müller et al., 2010a).
Как и другие обитатели пастбищных экосистем, суслики и наземные беличьи в целом очень чувствительны к антропогенному прессу: трансформация местообитаний и их фрагментация может приводить к перераспределению, изменению
структуры популяции, снижению численности, нарушениям годового и жизненного циклов (Ше-карова и др., 2003; Чабовский и др., 2005; Шилова и др., 2009; 2010; Biedrzycka, Konopinski, 2007). Например, в Северной Америке все пять видов луговых собачек (род Cynomys) демонстрируют многолетний неуклонный спад численности, вынуждая принимать меры для их сохранения как ключевого вида (keystone species), обеспечивающего устойчивость локальных экосистем (Facka et al., 2008). Некоторые виды евразийских сусликов (S. suslicus, S. pygmaeus, S. erythrogenys, S. citel-lus) также демонстрируют долговременный тренд снижения численности, вызванный сокращением, нарушением и фрагментацией местообитаний в результате распашки, недостаточного выпаса или перевыпаса, а также целенаправленным их уничтожением как вредителей сельского хозяйства, носителей зоонозов и объектов промысла (Опарин, Опарина, 2000; Окулова и др., 2001; Скалон, Гагина, 2004; Шилова, Шекарова, 2005; Шилова, 2011; Biedrzycka, Konopinski, 2007). Ис-
ключение из этого правила представляет популяция крапчатого суслика в Одесской обл. Украины, где он успешно поддерживает численность в сельскохозяйственных угодьях с севооборотом (Лобков, 1999). Однако в других частях ареала, особенно в восточной его части, фрагментация и трансформация его местообитаний в результате сельскохозяйственной деятельности приводит к исчезновению поселений, снижению генетического разнообразия и угрожает его существованию (Шилова, Шекарова, 2005; Матросова и др., 2014).
К числу промысловых видов относится и желтый суслик, Брегшоркит /Шут (Об утверждении Правил охоты..., 2011) — один из редких представителей пустынной фауны на европейской части России, преследуемый также как вредитель посевов. Кроме того, на европейской части его ареала, в том числе в степном Заволжье, начиная с 20 века, ведется интенсивная хозяйственная деятельность, связанная, прежде всего, с распашкой. На сегодняшний день ежегодно распахиваемые земли занимают здесь более 55% всех угодий (Рыбакова и др., 2004) против 35% в начале 20 в. (Опарин и др., 2002).
Помимо распашки негативное влияние на состояние популяций желтого суслика в Заволжье, в частности в Приерусланских песках, может оказывать недостаточный выпас на сохранившихся целинных участках (Опарин и др., 2004), доля которых среди угодий сейчас составляет менее 10% (Рыбакова и др., 2004). В середине 20 в. на уцелевших от распашки пастбищах выпас превышал допустимую норму в 5—7 раз, а в последнее десятилетие 20 в. сократился в 8—10 раз, что значительно ниже оптимального (Опарин и др., 2002). Сокращение пастбищной нагрузки привело к возникновению демутационных смен в растительных сообществах степей Заволжья, в результате которых здесь формируются вторичные варианты северных сухих ковыльно-типчаковых степей (Ди-карева, Опарин, 2002).
Такие резкие перемены в системе землепользования на протяжении последних 100 лет должны приводить к значительным изменениям в состоянии популяций и распространении желтого суслика, как, например, это произошло с малым сусликом в полупустынях Калмыкии и сухих степях Заволжья. Сходные процессы деградации-де-мутации пастбищ в этих регионах приводили к резким изменениям в распространении и численности и, в конечном итоге, к резкому сокращению популяции малого суслика (Опарин, Опарина, 2000; Шилова и др., 2000; 2009).
Однако на сегодняшний день данных о долговременной и современной динамике поселений желтого суслика в сравнении с данными прошлых лет и десятилетий нет. Вместе с тем, данные по распространению, численности, биотопической
приуроченности, размножению и другим чертам биологии желтого суслика в Приерусланских песках Заволжья получены Е.И. Орловым в 1924, 1925 и в 1928 годах (Орлов, 1925, 1927, 1929; Орлов, Кайзер, 1933). Естественно, методы учетов и анализа, используемые Е.И. Орловым почти 90 лет назад, не по всем параметрам отвечают современным количественным методам, тем не менее, полученные им оценки дают хорошую "точку отсчета" для анализа долговременных трендов состояния Приерусланской популяции.
В этой работе мы описываем современную многолетнюю (2001—2012 гг.) динамику поселений желтого суслика в Приерусланских песках Заволжья и особенности пространственного распределения, сопоставляя наши результаты с данными, собранными на той же территории более 80 лет тому назад Е.И. Орловым.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ Объект исследований
Желтый суслик (Spermophilus fulvus Licht 1823) — самый крупный вид среди сусликов этого рода (масса перед залеганием в спячку может достигать 2 кг) с одним из самых продолжительных периодов спячки, до 8—9 мес, что не мешает ему быстро развиваться: самки и, вероятно, некоторые самцы приступают к размножению после первой зимовки (Шубин, Кыдырбаев, 1978; Васильева и др., 2009; Vasilieva, Tchabovsky, 2014; Va-silieva et al., 2014). Ареал желтого суслика занимает юг России и прилежащие страны бывшего СССР, а также Иран, Афганистан и северо-западный Китай (Кучерук, 1998). Будучи представителем пустынной и полупустынной фауны, в России желтый суслик заходит в степную зону, где его ареал приурочен к сухим степями Нижнего Поволжья.
Краткое описание района работ
Исследования Е.И. Орлова и наши проведены в окрестностях с. Дьяковка Краснокутского р-на Саратовской обл. (50°31' с.ш., 46°47' в.д.). Здесь желтый суслик заселяет Приерусланские пески — песчаный массив, который начинается между селами Дьяковка и Усатово и тянется в западном и юго-западном направлениях по обе стороны р. Еруслан, и их окрестности (Орлов, 1929; Орлов, Кайзер, 1933, рис. 1). Со всех сторон пески окружены типчаково-ковыльными степями на светло-каштановых почвах, которые сейчас находятся на различных стадиях освоения. В ближайших окрестностях с. Дьяковки располагается ковыль-но-тырсовая степь по светло-каштановым суглинистым почвам с умеренным выпасом.
1
2
3
4
5
□ пески А 19 2
Рис. 1. Карта-схема распространения поселений желтого суслика в районе Приерусланских песков в 20-х гг. 20 в. по: Е.И. Орлов, 1929 (1) и в 2000-х гг. (2). Поселения в районе с. Гмелинка (Волгоградская обл., 60 км на юг от Красного Кута), обнаруженные Е.И. Орловым и нами, а также обнаруженное нами поселение в районе с. Трудовик (Питерский р-н Саратовской обл., 60 км к востоку от Красного Кута), выходят за пределы карты.
Методы учетов
В своих исследованиях Е.И. Орлов применял маршрутные методы учетов численности и распределения сусликов, используя в основном косвенные показатели (например, учет нор) и качественные оценки. В своей работе мы использовали те же методы маршрутных учетов, чтобы получить сопоставимые данные, но, кроме того, проводили многолетние стационарные наблюдения в поселениях сусликов за индивидуально мечеными зверьками, что позволило описать сезонную и многолетнюю динамику абсолютных показателей численности.
Как и Е.И. Орлов, для косвенной оценки численности и биотопического распределения желтых сусликов мы использовали показатель плотности нор (количество нор, отнесенное на площадь). Этот тради
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.