ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2008, том 69, № 3, с. 195-206
УДК 581.524.31
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ РЕАКЦИЯ ВИДОВ РАСТЕНИЙ ЧЕТЫРЕХ АЛЬПИЙСКИХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА НА ПЕРЕНЕСЕНИЕ ИХ В НОВЫЕ ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ
© 2008 г. И. О. Тетевина, В. Г. Онипченко
Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова, биологический факультет, кафедра геоботаники
119899 Москва, Ленинские горы e-mail: deschampsia25@mail.ru, vonipchenko@mail.ru Поступила в редакцию 14.03.2007 г.
Альпийские сообщества представляют собой удобный объект для исследований многих проблем фитоценологии. Данная работа посвящена исследованию вопроса устойчивости видов к условиям сообществ, в которых эти виды не встречаются, и роли абиотических факторов в развитии альпийских сообществ. Эксперимент был заложен в 1989 г. на горе Малая Хатипара на высоте около 2750 м над ур. м. на северо-западном Кавказе. Он включал проведение реципрокных пересадок участков дернины между четырьмя сообществами. Проведенный эксперимент привел к значительным изменениям состава сообщества на экспериментальных площадках. Изменения происходили за счет развития растений, присутствовавших видов, за счет выпадения ряда видов из состава экспериментальных сообществ, а также по причине внедрения видов из окружающих сообществ на перенесенные участки дернины. Значительную часть исследуемых видов составляют виды, которые оказываются устойчивыми к пересадкам или даже лучше развивающиеся в "новых" экологических условиях (в таких случаях мы можем говорить о несовпадении их аут- и синэкологических оптимумов).
Высокогорные сообщества подвержены значительным изменениям в связи с глобальным изменением климата: изменяется режим температур, снежности, сдвигаются границы между поясами. Поэтому очень важно оценить реакцию отдельных видов и сообществ в целом на резкие изменения экологических условий.
Одним из наиболее информативных типов исследований проблем фитоценологии является эксперимент с пересадками. В зависимости от целей работы и условий ее проведения пересадки могут быть проведены как в природных условиях, так и в искусственных, т.е. иммитирующих те или иные условия среды. Необходимо отметить, что эксперименты с пересадками в полевых условиях позволяют оценить реакцию растений на комплекс факторов среды, действующих одновременно. Эти факторы не могут быть разделены на индивидуальные компоненты среды, действующие по отдельности, как это может быть сделано в искусственных условиях (парники, камеры) (Partridge, Wilson, 1988).
Пересадка "небольших участков ценозов" из одного сообщества в другое была проведена в опыте А.П. Шенникова (1942, стр. 335), который отмечал, что при трансплантации "...видовой состав конкурентов остается без изменения, и пересадка дает возможность учесть влияние новой сре-
ды, свойственной другому ценозу, на виды растений пересаживаемого ценоза...". Автор пришел к выводу о необходимости различать два типа экологических оптимумов: в отсутствии конкуренции с другими видами - экологический, в условиях конкуренции с другими видами - фитоценотический оптимум. Позднее Т.А. Работнов предложил различать ауто- и синэкологические оптимумы, а еще позднее - потенциальные и фактические оптиму-мы, соответственно (Работнов, 1983).
Другими примерами экспериментов, использующих метод пересадок целых участков дернины в полевых условиях, являются: работа по изучению экологических процессов, протекающих в сообществах однолетних травянистых растений (Maranon, Bartolome, 1993); опыты с трансплантацией участков мохового покрова на грядово-мочажинном сфагновом болоте, проведенные Сильвертоун в 1982 (Работнов, 1987); работа Л.Я. Смоляницкого (1991), посвященная исследованию экофизиологи-ческих особенностей мохообразных и др.
Необходимо отметить, что в большинстве работ, проведенных с использованием эксперимента, основные выводы о взаимоотношениях между растениями и влиянии на них условий среды были сделаны в первые (или даже в первый) годы после постановки эксперимента. Но далеко не всегда реакции видов растений в первые годы проведения
195
3*
Рис. 1. Распределение изучаемых растительных сообществ по элементам мезорельефа.
эксперимента такие же, как в более поздние. Именно поэтому такие "преждевременно" выявленные закономерности во взаимоотношениях между растениями и растениями и окружающей средой не всегда оказываются однозначными и зачастую противоречат результатам других авторов.
Длительные наблюдения на постоянных площадках позволяют непосредственно отследить динамику состава и структуры растительных сообществ, что особенно актуально в условиях глобального изменения климата. Для данной работы были обработаны результаты многолетних наблюдений за участками фитоценозов, пересаженными в другие сообщества. Эксперимент был заложен в июле 1989 года на территории высокогорного стационара в Тебердинском заповеднике северо-западного Кавказа. Объектами исследований явились сомкнутые сообщества четырех типов, преобладающих в альпийском поясе гор северо-западного Кавказа. Первые результаты этих экспериментов были опубликованы в статье A.B. Сеннова и В.Г. Онипченко (Sennov, Onipchenko, 1994). Позднее на основании среднесрочных семилетних данных были опубликованы работы Е.В. Волковой и В.Г. Онипченко (2000) и Е.В. Волковой с соавт. (1999). В настоящей работе, которая является прямым продолжением этих экспериментов, мы проанализировали уже шестнадцатилетние ряды наблюдений над пересаженными участками дернины. Основная цель работы - оценить устойчивость альпийских растений в условиях сообществ, в которых они не встречаются (или являются не характерными для них).
По теории Жигона (Gigon, 1987), наибольшая часть видов, приуроченная к менее экстремальным местообитаниям (более продуктивным) не встречается в более экстремальных из-за неблаго-
приятного действия абиотических факторов. C другой стороны, наибольшая часть видов, ограниченная в распространении более экстремальными местообитаниями, не встречается в менее экстремальных из-за конкуренции. Наша задача - проанализировать полученные нами данные и оценить, насколько они подтверждают или опровергают данную гипотезу, а также ответить на ряд частных вопросов: как изменяется численность побегов отдельных видов при переносе их в условия других сообществ? Какие виды активно внедряются на участки пересаженных сообществ? Какое из изучаемых сообществ более подвержено внедрениям?
1. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ 1.1. Объекты исследования
Объектами исследований явились четыре сообщества, наиболее характерные для альпийского пояса северо-западного Кавказа. Эти сообщества составляют ряд по степени увеличения мощности снежного покрова и уменьшению длительности вегетационного периода (рис. 1).
Альпийские лишайниковые пустоши (АЛП) -низкопродуктивные сообщества с доминированием кустистых лишайников (главным образом Cetraria islandica) и низким травостоем (до 10 см высоты), относящиеся к ассоциации Pediculari como-sae - Eritrichietum caucasicum Minaeva et Onipchenko 2002 (Onipchenko, 2002). Годовая продукция - около 150 г/м2 (Онипченко, 1990). Пустоши занимают положительные элементы мезорельефа, обычно обдуваемые малоснежные склоны и гребни.
Пестроовсяницевые луга (ПЛ) - продуктивные сообщества (годовая продукция - около 400 г/м2) с доминированием плотнодерновинных злаков (Festuca varia, Nardus stricta) (номенклатура сосудистых растений здесь и далее приведена по флоре Тебердинского заповедника, Bоpобьeвa, Онипченко, 2001), относимые к ассоциации Violo altaicae -Festucetum variae Rabotnova et Onipchenko (On-ipchenko, 2002). Они отличаются высоким флористическим богатством. Мощность снега зимой составляет 0.5-1.5 м, снег сходит в конце мая - июне.
Гераниево-копеечниковые луга (ГКЛ) - наиболее высокопродуктивные (около 550 г/м2 в год) разнотравные альпийские сообщества с доминированием Geranium gymnocaulon и Hedysarum caucasicum, относящиеся к ассоциации Hedysaro caucasi-cae-Geranietum gymnocauli Rabotnova et Onipchenko 2002 (Onipchenko, 2002). Эти сообщества развиваются в условиях значительного снегонакопления (2-4 м), вегетационный период начинается обычно в конце июня - начале июля.
Альпийские ковры (АК) - низкопродуктивные (около 200 г/м2 в год) хионофитные сообщества западин и днищ цирков с обильным (более 4 м) сне-
гонакоплением зимой, относящиеся к ассоциации Hyalopoo ponticae-Pedicularietum nordmannianae Ra-botnova et Onipchenko 2002 (Onipchenko, 2002). Доминируют виды шпалерного и розеточного разнотравья (Sibbaldia procumbens, Taraxacum stevenii). Вегетационный период - около 2-2.5 мес., снег сходит обычно в июле.
1.2. Постановка эксперимента
Эксперимент проведен на территории Тебер-динского заповедника в Карачаево-Черкессии на участках альпийских сообществ, расположенных на высоте около 2750 м над ур. м. Он включал проведение взаимных пересадок участков дернины между четырьмя изучаемыми сообществами: АЛП, ПЛ, ГКЛ и АК. Внутри каждого сообщества были выбраны 40 площадок, распределенных следующим образом: в каждом сообществе по 10 квадратов были оставлены как контроль воздействия, а 30 квадратов пересаживались по 10 в другие 3 сообщества (рис. 2). Распределение участков дернины по сообществам проводилось случайным образом. При установке перенесенные участки дернины обертывали по периметру полосами полиэтиленовой пленки. После 5 лет эксперимента полиэтилен со всех площадок был удален для наблюдения процессов изменения состава площадок в условиях корневой конкуренции с видами окружающего сообщества. Более подробно методика проведения пересадок описана в статье Е.В. Волковой и др. (1999).
1.3. Методика учета побегов
Пересадка участков дернины была проведена в течение двух недель июля 1989 г. Подсчет числа побегов был начат годом ранее, в июле 1988 г., и продолжается до сих пор. Подсчеты производили приблизительно в одно и то же время в конце июля - начале августа. При этом учитывали количество вегетативных и генеративных побегов (а в некоторых случаях и ювенильных растений) всех видов.
1.4. Методы обработки данных
С целью выявления основных зак
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.