АоместиНация пшениц
Н.П.Гончаров, И.Д.Сормачева
История возделываемых растений тесно переплетена с историей человечества. При переходе к современному средиземноморскому климату на значительных территориях распространились однолетние самоопыляющиеся растения с крупными зерновками (семенами). Их плоды удобны для интенсивного собирательства и длительного хранения. Однако, несмотря на то, что от собирательства полезных растений до их разведения один шаг, этот шаг растянулся на тысячелетия.
Освоение базовых навыков земледелия — событие революционное, коренным образом изменившее само существование человечества*. Оно обусловило переход от кочевого образа жизни к оседлому и положило начало прогрессу цивилизации. Доместицируя** растения, человек неизбежно одомашнивал самого себя. Для обработки земли человеку потребовались специальные орудия труда: деревянная мотыга для рыхления почвы, деревянный или костяной серп с кремневыми накладками для жатвы злаков, цеп для их обмолота, ручной жернов для размола зерна и т.д. С возникновени-
* См.: Гилярова О.А., Гиляров АМ. Ранние этапы становления земледелия и скотоводства // Природа. 2013. №11. С.61—63. — Примеч. ред.
** Доместикация (от лат. domesticus — домашний) — процесс превращения диких животных в домашних, а диких растений в культурные.
© Гончаров Н.П., Сормачева И.Д.,
2014
Николай Петрович Гончаров, доктор биологических наук, член-корреспондент РАСХН, заведующий сектором генетики пшениц Института цитологии и генетики СО РАН (Новосибирск). Область научных интересов — сравнительная генетика и таксономия пшениц и их сородичей, история генетики и селекции.
Ирина Дмитриевна Сормачева, младший научный сотрудник лаборатории молекулярно-генетических систем того же института. Область научных интересов — молекулярная филогения, мобильные генетические элементы, эволюционная биоинформатика.
ем земледелия начинает развиваться разделение труда между членами общины, а в последующем — и развитие ремесел. Для изготовления сложных орудий потребовались специализированные плотницкие инструменты, а для хранения зерна — склады. Повышение эффективности земледелия привело к увеличению собираемого урожая, что, в свою очередь, стимулировало развитие новых способов приготовления пищи и изменение характера питания. Возможно, доместикации растений предшествовали не только глобальные биосферные, но и масштабные социальные события. Но могла быть и обратная связь — рост продуктивности новых форм растений позволил существовать вокруг этих источников пищи все более и более многочисленным группам людей. Доминирующее положение в истории человечества заняли цивилизации Востока, ориентированные на возделывание хлебных злаков.
Злаки — это семейство однодольных, которое включает основные хлебные растения — пшеницу, ячмень, рожь, кукурузу и рис, а также ряд кормовых растений. При этом под «хлебом» в разных странах подразумевают разные растения. В Африке это просо, в Китае и Японии — рис, в скандинавских странах — ячмень, в Европе — рожь и пшеница. Хлеб в европейском смысле этого слова не был известен ни одной азиатской, американской или африканской цивилизации.
Происхождение культурных растений, как и доместикация животных, — традиционная глава эволюционной биологии. Основные вопросы в данной области это: постулирование факторов происхождения возделываемых растений, поиск исходного ареала и места доместикации. Со времен выдающегося швейцарского ботаника А.Де-кандоля для изучения происхождения культурных растений традиционно используются четыре основных метода: ботанический, археолого-палеон-тологический, исторический и лингвистический. За полтора века истории изучения данного вопроса было накоплено значительное число фактов и наблюдений, высказано множество гипотез, проделана титаническая работа по их доказательству или опровержению. В настоящее время исследователи используют экспериментальные методы — генетические и молекулярно-биологичес-кие — и как никогда близки к разгадке тайн происхождения и доместикации основных хозяйственно важных растений. Кроме того, методы молекулярной биологии позволяют выявить реальные филогенетические взаимоотношения между видами и исключить субъективную составляющую оценки процесса их эволюции.
Доместикация пшеницы
Происхождение современных культивируемых полиплоидных видов пшеницы — почти детективная история, не все страницы которой еще прочитаны. До вмешательства человека в природе существовало четыре вида диких пшениц двух уровней плоидности — однозернянки и полбы*. Какой конкретный вид пшеницы был впервые введен
* Однозернянки — виды пшеницы, у которых в каждом колоске, несмотря на наличие нескольких цветков, обычно развивается только по одной зерновке. Колос плотный, сжатый с боков, с ломкой осью. Колоски расположены на оси по одному, в два ряда, а у двуцветковых — с одним плодущим и одним обычно недоразвитым цветком. Зерновка вымолачивается с трудом. Растения диплоидные (в клетках по два набора из семи хромосом: 2п = 2х = 14). Представлены одним культурным видом и двумя дикорастущими (пшеницы беотийская и урарту). Полбы — виды пшеницы, у которых в каждом колоске развивается минимум по две зерновки. Колос ломкий (при созревании распадается на колоски), с трудно вымолачиваемым зерном. Растения тетраплоидные (в клетках по четыре набора из семи хромосом: 2п = 4х = 28). Описаны два дикорастущих вида (двузернянка и пшеница араратская) и несколько культурных (эммер, пшеница Карамышева и др.). Посевы полб незначительны. Ктетраплоидным видам относится так же ряд возделываемых голозерных видов, в том числе и пшеница твердая, или макаронная. Гексаплоидные, мягкие, пшеницы (в клетках по шесть наборов из семи хромосомы: 2п = 6х = 42) встречаются только в культуре. Имеются как пленчатые с трудным обмолотом (спельта, маха, пшеница Вавилова и др.), так и голозерные (пшеницы мягкая, карликовая, округлозерная и др.).
1 1 \1 ■Ж»)
1 л
1г! у ?
111 ^н В л^Н ! ? [ ^ 1 * ^НЕЯг Ад/ / .
Я Л 11 у 1
м ш ^ ш жщ
а б в г д е
Колосья ди-, тетра- и гексаплоидных видов пшениц: однозернянок (а — T.sinskajae, б — T.monococcum), твердой (в, г — T.durum) и мягкой (д, е — T.aestivum) пшениц.
в культуру древними земледельцами? В самых ранних археологических находках одновременно встречаются уже доместицированные одно- и двузернянки и не обнаружены пшеницы с промежуточным типом строения. В Шумере в основном возделывали однозернянку ТтШеит топососсит. тогда как в Древнем Египте — тетраплоидную двузернянку Т.й1соссит. Большинство исследователей длительное время рассматривали вопрос о происхождении каждого из видов пшениц отдельно, а не всех возделываемых видов в целом, так как имели мало информации. Дело осложнялось отсутствием репрезентативной коллекции видов пшеницы. Лишь коллекция ВНИИ растениеводства им.Н.И.Вавилова (Санкт-Петербург), не только скрупулезно собранная, но и тщательно и основательно изученная в течение последних десятилетий, дает исследователю уникальную возможность разобраться в том, какие виды рода ТтШсит были первыми введены в культуру.
Родиной диких и культурных видов пшениц традиционно считается Передняя Азия. Земледелие могло возникнуть и развиться в районах, где достаточны численность и разнообразие диких злаков с довольно крупным, пригодным в пищу зерном. Лишь ограниченная территория так называемого Плодородного полумесяца, расположенного на пространстве от Малой Азии до ирано-иракского пограничья (горы Загрос) и от Палестины до Турецкого Закавказья, оказалась пригодна для введения пшеницы в культуру [1, 2]. Со времен Н.И.Вавилова [3], сформулировавшего гипотезу центров происхождения культурных растений, исследователями рассматриваются три основные гипотезы введения в культуру возделываемых растений — полицентрическая, моноцентрическая и диффузная. Названия гипотез говорят сами за себя: согласно первой — таких центров было несколько, по второй — всего один, и из
Средиземное море
АФРИКА
него уже культурные растения распространились по всему свету. Из диффузной (политопной) гипотезы следует, что никаких центров не было вовсе. В последнее время возросло число археологических и палеоботанических свидетельств, позволивших четче выявить картину происхождения земледелия. Они все более и более подкрепляют гипотезу полицентрического происхождения. Однако до сих пор так и не накоплено достаточно данных для полного подтверждения ни одной из них: история народов и ландшафтов до того разнообразна, что все три могут быть отчасти верными [4].
По археологическим источникам введение в культуру злаковых растений, в первую очередь ячменя и пшеницы, началось в позднем неолите, около 10—12 тыс. лет назад, и, согласно современным оценкам, завершилось около 4000 лет назад [2, 5]. Пшеница, в силу ряда своих особенностей, со временем стала основной возделываемой культурой и распространилась на все континенты кроме Антарктиды. Доместици-ровано было по одному или по нескольку видов пшеницы трех уровней плоидности, которые нужны для различных целей. Из мягкой пшеницы (2п = 6х = 42) пекут хлеб; из твердой (2п = 4х = 28) делают макароны; полбу (2п = 4х = 28) и однозернянку (2п = 2х = 14) используют как крупяные культуры. Преобладание мягкой пшеницы T.aes-tivum над остальными видами объясняется ее экологической пластичностью — устойчивостью к низким и высоким температурам, к избытку и недостатку влаги, а также к различным заболеваниям и вредителям. В настоящее время мягкая пшеница — одна из основных продовольственных культур примерно для трети населения планеты.
Отдельные задачи при изучении истории доместикации — реконструкции основных путей и направлений отбора в процессе происхождения пшениц. Эти продовольственные культуры представляют собой уникальный результат деятельности человека, потребовавший нескольких тысячелетий. Полиплоидные пшеницы произошли в результате естественной гибридизации, в процессе которой геномы нескольких малопригодных для культивирования дикорастущих растений объединились в геноме первого из возделываемых видов. Последующий отбор, проведенный среди полипл
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.