ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2007, том 68, № 2, с. 126-148
УДК 575.8: 631.527.1: 633.1
ДОМЕСТИКАЦИЯ ЗЛАКОВ СТАРОГО СВЕТА: ПОИСК НОВЫХ ПОДХОДОВ ДЛЯ РЕШЕНИЯ СТАРОЙ ПРОБЛЕМЫ
© 2007 г. Н. П. Гончаров, С. А. Глушков, В. К. Шумный
Институт цитологии и генетики СО РАН 630090 Новосибирск, пр. акад. Лаврентьева, 10 e-mail: gonch@bionet.nsc.ru Поступила в редакцию 03. 05. 2006 г.
Теория центров происхождения культурных растений Н.И. Вавилова до сих пор является методической основой для изучения процессов, происходящих при доместикации растений. В совокупности с новейшими археологическими, ботаническими и молекулярно-генетическими данными она дала возможность определить наиболее вероятные районы введения в культуру основных возделываемых видов растений. Поиск механизмов возникновения морфологических изменений в ходе доместикации является одной из старейших проблем эволюционной биологии. Привлечение новейших молекулярно-биологических методов для ее решения дает ключ к пониманию этих механизмов и позволяет выполнить реконструкцию возможного сценария вовлечения в селекцию признаков, отличающих дикорастущие формы от доместицированных. Предполагается, что явные физиологические и морфологические отличия, имевшие важное значение для древнего земледельца, возникли вследствие качественных и/или количественных изменений локусов, регулирующих программы развития растения. Данная гипотеза позволяет не только выявить механизм появления у возделываемых растений определенных признаков в ходе доместикации и связать направление отбора с характером генетического контроля таких признаков, но и наметить конкретные пути для дальнейшего детального изучения эволюции, протекавшей при вовлечении в культуру диких растений.
Несомненно, что история культивируемых растений тесно переплетена с историей человечества. Освоение человеком базовых навыков земледелия - событие революционное, коренным образом изменившее его существование. Доминирующее положение в истории человечества заняли культуры Востока, ориентированные на возделывание злаков. Злаки (Роасеае Ваг^аП, или Gramineae Juss.) - семейство однодольных растений, к которому относят все основные хлебные растения: пшеницу, ячмень, рожь, кукурузу и рис, а также ряд важных кормовых культур (Цвелев, 1987). Селекция злаков - одно из самых ранних интеллектуальных достижений человечества. Она началась тогда, когда человек стал доместицировать растения и выращивать их, отбирая формы, наиболее полно обеспечивающие его надежными источниками пищи. Считается, что переход от собирательства к возделыванию произошел в мезолите1. Ар-
1 В стоянках натуфийской культуры впервые появляется новое орудие - жатвенный нож (История..., 1983; Ваг-Уо8е£ 2002). В пещере Мугарет эль-Вад обнаружено свыше 1000 кремниевых вкладышей для таких ножей (История..., 1983). Считается, что древние жители пещеры по крайней мере практиковали сезонные сборы дикорастущих ячменя и пшениц. Земледельческая культура Чатал-Хююк (вторая половина VII тысячелетия до н.э. - первая половина VI тысячелетия до н.э.) была уже достаточно хорошо развита: земледельцы равнины выращивали 14 видов растений, основными из которых были пшеницы, ячмень и горох (История..., 1983). Таким образом, ко времени зарождения первых древневосточных цивилизаций их земледельцы опирались уже на многовековой опыт возделывания растений.
хеологические данные позволяют сделать заключение, что первыми доместицированными злаками были ячмень и пшеница (Nesbitt, 2001, 2002). В целом проблема происхождения и эволюции культурных растений является одной из наиболее интригующих тайн становления человечества. Почему занятие охотой и собирательством у части человеческой популяции отошло на второй план? Какие глобальные процессы этому предшествовали? Ведь 99.5% времени из почти 2 млн. лет пребывания на Земле человек занимался охотой и собирательством и только последние 10 тыс. лет почему-то начал доместицировать растения и приручать животных, причем это произошло не на всем пространстве Земли: до последнего времени пища австралийских аборигенов состояла из различных плодов, кореньев, клубней и луковиц 21 вида дикорастущих растений (Harlan, 1992).
Происхождение культурных растений, как и происхождение домашних животных, уже более полутора веков является традиционной главой эволюционной биологии. Основными вопросами до сих пор остаются поиск факторов происхождения, определение мест введения растений в культуру (Diamond, 2002), а также скорости и вектора (признаки, по которым шел отбор) доместикации (Tanno, Willcox, 2006). Многие науки заинтересованы в решении этих вопросов, и не одно поколение исследователей самого разного профиля - ботаников, географов, историков, археологов, агрономов
и других специалистов приложило для этого усилия. Благодаря трудам А. Декандоля, Н.И. Вавилова с сотрудниками, Д. Зохари, Дж.Р. Харлана и многих других мы знаем, откуда пришли злаки и где их родина, даже примерно знаем время их введения в культуру. Однако мы не знаем точно, по каким признакам преимущественно шел отбор при доместикации растений и каковы были его темпы и интенсивность. Мы также не знаем, какими принципами руководствовались первые земледельцы и возможна ли правдоподобная реконструкция схем происхождения возделываемых растений. В настоящее время очевидно, что вопрос "Где шел отбор?" связан с проблемой центров происхождения культурных растений, вопрос "С какой скоростью?" - с темпами эволюции родов возделываемых растений, вопрос "С какой интенсивностью и в каком направлении?" - с числом основных признаков, вовлеченных в процесс доместикации, и проблемой конвергентной доместикации, вопрос "Как?" - с выяснением механизмов появления "заново" или изменения выраженности таких признаков.
На эти и некоторые другие вопросы нам бы хотелось попытаться ответить в данной работе, обобщив результаты новейших молекулярно-био-логических и сравнительно-генетических исследований применительно к процессам, протекавшим при доместикации злаков Старого Света. В начале обзора дадим краткое описание и приведем характеристики родов основных доместицированных злаков Старого Света, коснемся вопросов их классификации и филогении, связанных с установлением их ближайших дикорастущих родственников.
1. ХАРАКТЕРИСТИКА РОДОВ ОСНОВНЫХ ДОМЕСТИЦИРОВАННЫХ ЗЛАКОВ СТАРОГО СВЕТА
В настоящее время в Старом Свете из доместицированных злаков максимально распространены рис (Oryza sativa L.) и мягкая пшеница (Triticum aes-tivum L.), менее широко - ячмень (Hordeum vulgare L.), рожь (Secale cereale L.), овес (Avena sativa L.), твердая пшеница (T. durum Desf.) и интродуци-рованная из Нового Света кукуруза (Zea mays L.).
Пшеница. В роде Triticum L. описано 29 видов, относящихся к трем уровням плоидности (2n = 14, 28, 42) (Гончаров, 2002). Из них голозерный гекса-плоидный вид мягкая пшеница (2n = 42, геном BBAADD) занял все континенты, кроме Антарктиды. Он возделывается на всем пространстве от Северного полярного круга (в Скандинавии) до Огненной Земли и поднялся в Гималаях до высоты 4000 м над уровнем моря (Культурная флора..., 1979). Это объясняется его экологической пластичностью - устойчивостью к низким и высоким температурам, к избытку и недостатку влаги, а также к разным болезням и вредителям. В настоящее время мягкая пшеница разводится всюду, где
только этому не препятствуют климат и почва, и является одной из основных продовольственных культур для трети населения планеты. Только тропическая зона разрывает на две части сплошной ареал пшениц, приуроченный к умеренным климатическим поясам обоих полушарий. Несколько менее распространена твердая пшеница (2n = 28, геном BbaA), в основном используемая для приготовления макарон, а в Северной Африке - для приготовления крупы "кус-кус". Остальные виды пшениц возделываются в следовых количествах.
Ячмень. В роде Hordeum L. описано 32 вида (Культурная флора..., 1990). Диплоидный ячмень H. vulgare (2n = 2x = 14, геном HH) является основной кормовой культурой там, где не удается успешно возделывать овес. Ячмень - важнейшая пивоваренная культура, используемая для этой цели со времен Древнего Шумера (Складал и др., 1961). Он является наиболее скороспелой культурой из всех культивируемых зерновых злаков: на севере Европы возделывается за пределами Полярного круга, подходя к 70° с.ш. в Норвегии, и поднимается в горах Тибета до высоты 4500 м (Культурная флора., 1990). Со времен Теофраста ячмень разделяют на дву- и шестирядные формы (Феофраст, 1951). Последние были получены при доместикации (Zohary, Hopf, 1988), исходными для них послужили двурядные формы ячменя (Декан-доль, 1885; Zohary, 1969). Показано, что шестирядные ячмени могут возникнуть из двурядных в результате рецессивной мутации по единственному гену (Komatsuda et al., 1999).
Рис. Род Oryza L. представлен 19 видами (Соколова, 1975), имеющими пантропическое распространение. В культуру было введено только два диплоидных вида (2n = 2x = 24, геном АА): в Азии - O. sativa, в Африке - O. glaberrima Steud. Последний вид возделывается в дельте р. Нигер и в Гвинее. Многие дикие виды риса, в том числе предковый для обоих возделываемых видов рис красный (O. perennis Moench (=syn. O. rufipogon Griffith)), - многолетники. Основной возделываемый вид рис посевной (O. sativa) - растение однолетнее. Он включает в себя две обширные группы: японский тип (japonica) и индийский тип (indica) (Соколова, 1975), которые выращивают в настоящее время в основном заливным (рассадным) способом. Зерновки всех видов риса, кроме возделываемых, осыпаются при созревании. Рис является наиболее урожайной культурой из всех культивируемых злаков. Его средние урожаи достигают 65 ц/га. В настоящее время рисом питается до половины населения Земного шара. Северная граница его возделывания в Восточной Азии - о-в Хоккайдо, в Центральной - Зайсанская долина; в Гималаях она поднимается до высоты 2000 м.
Овес. Как и пшеницы, все возделываемые в настоящее время культурные виды овса являются ли-
Дивергенция подсемейств злаков 50-70 млн. Происхождение 60-80 млн. злаков 65-100 млн.
Прои
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.