БИОЛОГИЯ ВНУТРЕННИХ ВОД, 2007, № 1, с. 61-72
== ЗООПЛАНКТОН, ЗООБЕНТОС И ЗООПЕРИФИТОН =
УДК 574.583(285.2):591
ДОМИНАНТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ РАКООБРАЗНЫХ И КОЛОВРАТОК ГИПЕРТРОФНОГО ОЗЕРА НЕРО (ЯРОСЛАВСКАЯ ОБЛАСТЬ)
© 2007 г. В. И. Лазарева*, С. М. Смирнова**, А. Н. Фролова**
* Институт биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН, 152742 пос. Борок, Ярославская обл., Некоузскийр-н ** Ярославский государственный университет, 150057 г. Ярославль, ул. Советская, 14 Поступила в редакцию 29.04.2004 г.
На основе наблюдений 2000-2005 гг. и литературных данных проведен сравнительный анализ состава и структуры доминантных комплексов ракообразных и коловраток оз. Неро. В 2000-2005 гг. зарегистрированы новые для озера виды коловраток (9) и ракообразных (7), некоторые из них вошли в состав доминантов. Численность и биомасса зоопланктона снизились в 4-6 раз по сравнению с 1987-1989 гг., по зоопланктону озеро классифицируется как гипертрофное. Обсуждаются причины наблюдаемых изменений.
ВВЕДЕНИЕ
Первые исследования животного населения оз. Неро выполнены в начале прошлого века [5, 6, 12]. Полный список видов ракообразных и коловраток, ныне обитающих в озере, впервые составлен по материалам 1987-1990 гг. [19]. До этого существовали краткие описания находок - преимущественно рачков в кишечниках рыб [12, 18], в донных отложениях [11], а также в типичных для озера ассоциациях высших водных растений [14]. В большинстве перечисленных работ приведены сведения о встречаемости и обилии наиболее распространенных видов. В масштабе геологического времени проанализирована динамика этих показателей для ветвистоусых ракообразных [10, 11].
Цель работы - изучение изменений состава и структуры доминантных комплексов ракообразных и коловраток оз. Неро на рубеже XX и XXI вв.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Озеро Неро, или Ростовское озеро, образовалось в плейстоцене как приледниковый, сравнительно глубокий (~20 м) и бедный жизнью водоем [10, 11, 25]. Современное мелководное проточное оз. Неро расположено в южной части Ростовской низины и принадлежит бассейну Горь-ковского водохранилища, площадь его водосбора 1256.2 км2 [4]. При среднемноголетнем уровне 93.75 м БС максимальная глубина озера 4.7 м, средняя - 1.6 м, площадь зеркала 57.8 км2, объем водной массы 90 км3 [4]. Сезонные колебания уровня воды >3 м [20]. Причинами этого служат низкая пропускная способность русла вытекающей из озера р. Векса и наличие плотины на ней,
существующей с начала XX в. [5, 20] и реконструированной в 1988 г. [4]. Таким образом, оз. Неро относится к водоемам с переменным и регулируемым уровнем воды, что сближает его с небольшими равнинными водохранилищами и определяет значительные сезонные вариации площади акватории, объема и скорости водообмена. В летнюю межень вдоль низких восточных и южных берегов озера формируется осушная зона, подобная существующей на равнинных водохранилищах.
В питании озера преобладает речной сток (70.5%) [20]. Подпитка в межень грунтовыми и подземными водами (21.2% годового притока) определяет сравнительно высокую минерализацию воды (>500 мг/л - зимой и до 275 мг/л - летом) [4]. Цветность воды изменяется в пределах 15-40 град Р-Со-шкалы. По уровню рН (8.1-9.4) в вегетационный период воды озера характеризуются как щелочные, зимой - как нейтральные (рН ~ 7). Донные отложения водоема представлены глинистыми темноцветными сапропелями с высоким содержанием кальция и небольшой долей (20-41%) органического вещества (ОВ) [4, 10].
В первой половине прошлого века степень зарастания акватории озера макрофитами достигала 80% [5, 14, 26]. В конце 80-х годов XX в. площадь зарослей сократилась до ~20% [7], годовая продукция ОВ фитопланктона в 3.5 раза превысила таковую макрофитов [4]. Эти изменения не могли не повлиять на состав и структуру сообществ ракообразных и коловраток, поскольку водоросли и высшие водные растения формируют непосредственную среду обитания животных, служат для них субстратом, убежищем и поставляют им пищу.
В работе использованы материалы по ракообразным и коловраткам оз. Неро за 2000-2005 гг.
Кроме того, проанализированы опубликованные результаты ихтиологических работ 19261928 гг. [6, 12], палеолимнологических - 19501952 гг. [10, 11], гидробиологических - 1962 г. [14] и 1987-1989 гг. [19]. В качестве исходных данных при составлении списка видов (табл. 1) использованы спектры питания леща в 1926-1928 гг. [12], а также результаты анализа верхнего слоя илов [9], характеризующие (по [25]) период ~500 лет (14501952 гг.).
В 2000-2005 гг. материал собирали ежемесячно с мая по октябрь в центре озера (три станции), в литорали на расстоянии 100-200 м от западного берега, на котором расположен г. Ростов (две станции), и также вблизи восточного берега (одна станция). Пробы отбирали тотально сетью Джеди с диаметром входа 12 см и ситом № 70 или ведром в слое 0-1 м с последующей фильтрацией через сито. В июле 2002-2004 гг. и октябре 2002 г. обследовали всю акваторию озера (14 станций) по схеме, близкой к принятой в 1987-1989 гг. [4]. Пять станций в южной части озера располагались в зарослях, на остальных - макрофиты отсутствовали. Сборы фиксировали 4%-ным формалином. Камеральную обработку проб проводили под микроскопом в камере Богорова по методике [8]. Редкие и малочисленные таксоны учитывали в целой пробе. Собрано и обработано >200 проб.
Встречаемость видов оценивали относительно количества наблюдений (проб) (табл. 1). Комплексы доминантных (структурообразующих) видов в сообществах ракообразных и коловраток выделяли по относительной численности при нижнем уровне доминирования 5%. Виды с относительным обилием <5% считали второстепенными и не включали в число структурообразующих. Для оценки уровня сходства (С) сообществ использовали индекс Чекановского-Серенсена в форме b:
С = ^ minРг к,
где minPi к - наименьшая доля двух сравниваемых видов [16].
Трофический фаунистический индекс E рассчитывали по суммарным спискам видов:
E = K( x +1) /Р (y +1),
где K - число видов коловраток, Р - ракообразных, x - количество видов-индикаторов эвтрофных вод, y - то же, олиготрофных [15].
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В 2000-2005 гг. в оз. Неро найдены 73 вида из 39 родов и 22 семейств. На долю коловраток приходилось >60% видового состава (табл. 1). Наиболее часто (>50% проб) встречались коловратки As-planchna priodonta, Brachionus diversicornis, B. angularis bidens, Keratella quadrata и K. cochlearis. За
прошедшие 11 лет с момента последнего обследования водоема заметно снизилась встречаемость Polyarthra vulgaris, P. dolichoptera и Synchaeta pecti-nata (табл. 1). Перешли в категорию обычных и многочисленных ранее редко встречавшиеся коловратки Trichocerca similis и Polyarthra longiremis (табл. 1 и 2).
Три эвритопных вида ракообразных Chydorus sphaericus, Bosmina longirostris и Mesocyclops leuck-arti находили в большинстве проб. В сборах 20002005 гг. не обнаружены 28 видов коловраток и 30 ракообразных, прежде обитавших в озере (табл. 1). Большинство из них относятся к заросле-вым и донным формам. Возможно, эти виды сохранились локально у берега, в плотных куртинах макрофитов и в бентосе. Достоверно отсутствовали в озере в период исследований пелагическая коловратка Kellicottia longispina и копеподы Ther-mocyclops oithonoides, Cyclops vicinus и Eudiaptomus gracilis.
Состав фауны планктонных ракообразных и коловраток служит хорошим индикатором уровня трофности водоема, трофический фаунистический индекс Е положительно коррелирует с концентрацией хлорофилла в эпилимнионе [15]. Для оз. Неро в 1987-2005 гг. его значения, рассчитанные для эвпланктонных видов, варьировали от 7.1 до 8.8. По шкале А.Х. Мяэметса [15], они соответствуют гипертрофному типу водоемов. Видовое разнообразие по Шеннону в сообществе зоопланктона оз. Неро составляло 1.8-2.4 бит/экз. в среднем за сезон, что, по шкале И.Н. Андрониковой [1], характерно для эвтрофных водоемов. Максимальные значения индекса Шеннона (до 3.5) наблюдали в мае и сентябре, экстремально низкие (<1) - в июле. Видовое разнообразие зоопланктона в литорали и пелагиали водоема различалось слабо, более заметными были межгодовые вариации.
В 2000-2005 гг. обнаружено восемь новых для озера видов коловраток (табл. 1), три из них (Trichocerca pusilla, Asplanchna girodi и A. henrietta) вошли в комплекс структурообразующих видов (табл. 2). Выявлено семь новых для озера видов ракообразных, большинство из которых немногочисленны. Прудовые Daphnia magna и D. pulex найдены в южных заливах, науплиусы Lynceus brachyurus и циклопы Metacyclops gracilis, Paracy-clops fimbriatus, Microcyclops varicans и Diacyclops languidoides (s. lat) - в центре водоема (табл. 1). В 2003-2004 гг. бентосный Paracyclops fimbriatus вошел в число доминантных форм зоопланктона озера (табл. 2).
Массовое развитие (до 60-70 тыс. экз./м3) хищной коловратки Asplanchna girodi (длина тела <1.4 мм) впервые зафиксировано летом 2000 г., в июле 2003 г. максимальная численность составила 50-60 тыс. экз./м3, биомасса - 0.7-1 г/м3. В 2003 г. в озере появился и широко расселился другой пред-
ДОМИНАНТНЫЕ КОМПЛЕКСЫ РАКООБРАЗНЫХ И КОЛОВРАТОК Таблица 1. Список видов коловраток и ракообразных оз. Неро
Периоды наблюдения
Таксон до 1952 г.* [11, 12] 1962 г. [14] 1987-1989 гг. [18, 19, 24] 2000-2005 гг.
Класс Rotatoria
Сем. Notommatidae
Monommata grandis Tessin - - + -
Cephalodella forficula (Ehrenb.) - - - +
C. gibboides Wulfert - - - +
C. sp. - - + -
Сем. Trichocercidae
Trichocerca capucina (Wierz. et Zachar.) - - + -
T. cylindrica (Imhof) - - + +
T. elongata (Gosse) - - + -
T. rattus carinata (Ehrenb.) - - + -
T. mucosa (Stokes) - - - ++
T. pusilla (Lauterb.) - - - +
T. similis (Wierz.) - - + ++
T. sp. - - - +
Сем. Gastropodidae
Ascomorpha ecaudis Perty - - - +
Сем. Synchaetidae
Synchaeta pectinata Ehrenb. - - +++ +
S. grandis Zachar. - - + +
S. tremula (O.F. Müller) - - + +
S. oblonga Ehrenb. - - + -
S. kitina Rouss. - - + +
S. sp. - - + +
Polyarthra dolichoptera Idelson - - +++ +
P. vulgaris Carlin - - +++ +
P. major Bruckh.
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.