Лва Гаузе
К 100-летию со дня рождения Г.Ф.Гаузе
Я.М.Галл
Санкт-Петербургский филиал Института истории естествознания и техники им.С.И.Вавилова РАН
Г.Ф.Гаузе (27.ХП.1910—2.У.1986).
До сих пор бытует мнение, что в России работало два Гаузе: один — широкий эколог и эволюционист, другой — специалист по антибиотикам. На самом деле это был один человек, Георгий Фран-цевич Гаузе, обладавший даром и экспериментатора, и теоретика. Его ранние исследования по экологии и теории эволюции в последующем составили фундамент для блестящих работ по антибиотикам. Работы по конкуренции вошли практически во все учебники по общей и популяцион-ной экологии.
Первые шаги
Георгий Францевич Гаузе родился в Москве 27 декабря 1910 г. Его отец Франц Густавович Гаузе родился и вырос в Литве в рабочей семье (дед Георгия был столяром), а учиться уехал в Санкт-Петербург, где получил специальность архитектора. Впоследствии стал профессором и деканом факультета Московского архитектурного института. Мать Гаузе, Надежда Михайловна (в девичестве Иванова), была балериной Большого театра, ее отец — скрипачом в его оркестре.
Еще в школе Георгий заинтересовался зоологией беспозвоночных. Часто бывая в Зоологическом музее Московского университета, в 15 лет познакомился с хранителем коллекций музея В.В.Алпатовым. Под влиянием этого известного московского зоолога, обладавшего широким научным кругозором, особенно в области биометрии и эволюционного учения, Гаузе еще до поступления в университет подготовил первую научную работу по изменчивости у азиатской саранчи с использованием биометрических методов [1].
В 1927 г. Георгий поступил в Московский университет на биологическое отделение физико-математического факультета. Тогда студентов набирали из представителей рабочего класса, поэтому в поступлении ему очень помогло ходатайство Алпатова и директора Зоологического музея университета Г.А.Кожевникова.
В том же году Алпатов уехал в длительную научную командировку в США и попросил своего коллегу и друга Е.С.Смирнова опекать его ученика. Через год Смирнов пригласил первокурсника «по совместительству» поступить младшим научным сотрудником в возглавляемую им лабораторию Биологического института им.К.А.Тимирязева при Коммунистической академии. Тогда в этом крупнейшем
© Галл Я.М., 2010
биологическом научном центре, руководимом М.С.Навашиным, работали многие выдающиеся биологи. Гаузе окунулся в жизнь института: участвовал в научных конференциях и семинарах, в решении вопросов математической биологии (которой увлекался и Смирнов). В 1929 г. Гаузе отправился в путешествие на Северный Кавказ, где изучал изменчивость и экологию прямокрылых методами математической статистики, продолжая в природных условиях тему первой статьи, выполненной на музейном материале под руководством Алпатова. Руководил этими интереснейшими работами, сочетающими натурализм и математику, Смирнов. Гаузе оставался благодарен ему и сохранил с ним связь на всю жизнь.
В том же году Алпатов вернулся из США, из лаборатории популяционных исследований Р.Перля, директора Института биологических исследований при Университете им.Дж.Хоп-кинса в Балтиморе. Свои популя-ционные исследования Перль начал во время изучения численности населения США, затем перенес их в лабораторию и проводил на самых разнообразных объектах, среди которых после посещения лаборатории Т.Моргана любимым стала дрозофила. Алпатов, включившись в «дрозо-фильный» проект Перля, в экспериментах изучал воздействие температуры на продолжительность жизни насекомых при различных плотностях популяции. С работ Перля и Алпатова началась экспериментальная биодемография. Авторы выдвинули концепцию «скорости жизни»: ее длительность сокращается пропорционально ускорению метаболизма*.
Рассказ Алпатова о выдающихся работах Перля по матема-
* Концепция и эксперименты Перля— Алпатова были проверены в 2006 г. МД.Голубовским и Н.Я.Вайсман. Подробнее см.: Голубовский М.Д., Вайсман Н.Я. Гены рака, стресс и долголетие: гармонический антагонизм // Природа. 2006. №12. С.11 — 19.
Студент Московского университета.
тической и экспериментальной экологии побудил Гаузе немедленно начать работу в области популяционной биологии в лаборатории экологии Биологического института. Заведующий лабораторией Смирнов, по словам Гаузе, прекрасно понимавший важность этих работ, обещал не мешать исследованиям.
От экспериментов к теории
Вначале Гаузе, как и Перль, исследовал рост человеческих популяций и уже в начале 1930 г. подготовил статью для журнала «Доклады АН СССР» под названием «Логистическая кривая роста населения Ленинграда и европейской части СССР» [2]. В 1930—1931 гг. Гаузе выполнил ряд работ с культурами дрожжевых клеток, изучая рост изолированных и смешанных популяций различных видов [3]. При этом у молодого исследователя была возможность общаться в Биологическом институте с известными микробиологами того времени (Е.Е.Успенским, проф. А.Н.Первозванским), активно переписываться с Воль-террой, Перлем и Лоткой**.
** См. также: Гиляров А.М. Экология, обретающая статус науки // Природа. 1998. №2. С.89—99.
Доктор биологических наук.
После окончания университета в 1932 г. по приглашению Алпатова Гаузе стал научным сотрудником в организованной им лаборатории экологии и полезных беспозвоночных биологического факультета МГУ. (В личном деле Гаузе есть справка, что с 25 марта по 10 октября 1931 г. он работал младшим научным сотрудником во Всесоюзном институте каучука и гуттаперчи*.) Именно в МГУ он выполнил все свои основные экологические и эволюционные работы.
Привлекательность экспериментов Гаузе по конкуренции заключается в их красоте и простоте. Хотя некоторые натуралисты говорили о конкурентном вытеснении видов, никто не мог экспериментально показать, как это происходит. Микроскопические организмы (дрожжевые клетки, простейшие) оказались столь удобны, что в кратчайший срок были получены результаты необходимой точности, которые и по сей день нельзя получить на других объектах.
Сначала в опытах по конкуренции Гаузе использовал инфузорий Paramecium aurelia и P.caudatum, которые питались одним кормом и обитали в од-
* Архив МГУ. Ф.443. Оп.1. Ед.хр.36. Л.16.
ном пространстве. Конкуренция между ними всегда заканчивалась вытеснением одного из видов, что зависело не только от факторов среды, но и от наличия продуктов обмена веществ у конкурентов.
По-иному складывались отношения между P.aureUa и P.bur-saria. Хотя и эти инфузории конкурировали за пищу и пространство, оба вида могли существовать неопределенно долгое время. Поскольку пищей для них в этой серии опытов служил смешанный корм, состоящий из дрожжей и бактерий, причину сосуществования инфузорий можно было усмотреть в пищевой специализации, которая должна была ослабить конкуренцию. Действительно, оказалось, что P.bursaria обитала в основном на дне пробирки и питалась оседающими дрожжевыми клетками, а P.aurelia находилась в верхней части пробирки и питалась преимущественно бактериями. Но и на корме, состоящем из одних только дрожжевых клеток, достигалось равновесие между видами, только при одном условии: если пробирка интенсивно освещалась. Объяснялось это тем, что вид, обитающий на дне пробирки, неминуемо исчез бы не от недостатка пищи, а от недостатка кислорода. Вид, более чувствительный к недостатку кислорода, обитал в верхней части пробирки, где его было вполне достаточно. Следовательно, каждый вид существовал в своей собственной зоне, но выживание одного обеспечивалось симбиозом с водорослью.
Еще в 1932 г. Гаузе послал письмо Перлю с предложением опубликовать в США свою книгу «Борьба за существование». Гонорар от публикации он планировал потратить на приобретение оборудования для своих дальнейших исследований. Перль поддержал идею издания книги и даже дал согласие написать к ней предисловие. При этом, указав на возможные трудности с получением гонорара, заверил: «Публикация такой
книги косвенно даст Вам значительно большие преимущества, чем деньги»**. В конце 1934 г. книга «The Struggle for Existence» c предисловием Перля вышла в Балтиморе [4]. В течение 60— 70-х годов ее несколько раз переиздавали в США, в том числе в 1972 и в 2003 гг. в серии «Классики математической биологии и экологии». Сегодня эту работу легко найти в Интернете***.
Эта книга представляла собой очень естественный синтез теоретической, экспериментальной и полевой экологии. История биологии не знает случая, чтобы исследователь в возрасте 24 лет издал книгу, ставшую настольной для многих поколений экологов, натуралистов и математических биологов. Один из лидеров современной экологии Э.Хэтчинсон назвал книгу Гаузе «The Struggle for Existence» краеугольным камнем современной экологии.
Гаузе хорошо чувствовал, что после экспериментов и полевых исследований, показавших важность концепции экологической ниши, необходимо совершенствовать дарвиновскую теорию борьбы за существование. Для такой работы необходим был партнер, безукоризненно владеющий математическим аппаратом. В 1934—1937 гг. им стал известный математический физик А.А.Витт****, с которым Гаузе познакомился на заседаниях биофизического центра МГУ. Они опубликовали несколько теоретических статей по математическому моделированию таких важнейших процессов, как конкуренция, симбиоз, комменсализм, мутуализм.
Гаузе и Витт исследовали возможные ситуации, когда виды принадлежат к одной или
** American Philosophical society. B. P.312. Pearl paper.
*** http://www.ggause.com/titpagru.htm
**** Александр Альфредович Витт (1904 — 1938), ученик академика Л.И.Мальдештамма и прекрасный специалист в области теории колебаний и теории относительности, в 1937 г. арестован и в 1938 г. расстрелян.
к нескольким экологическим нишам, что и предопределило дальнейшие работы, в которых понятие экологической ниши заняло центральное место. Совместные работы Гаузе и Витта широко цитировались и переиздавались, особенно известной стала статья 1935 г. [5].
Работы Гаузе по экспериментальному и математическому изучению борьбы за существование на моделях популяций микроорганизмов и простейших привлекли к себ
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.