ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2014, том 93, № 7, с. 926-938
УДК 591.43;591.484
ДВЕ СИСТЕМЫ - ПИТАНИЕ И ЗРЕНИЕ. ЧЕРТЫ АДАПТИВНОЙ ЭВОЛЮЦИИ
© 2014 г. О. Ю. Орлов
Институт проблем передачи информации РАН, Москва 127994, Россия e-mail: graf@iitp.ru Поступила в редакцию 15.04.2013 г.
При всем глубоком анатомическом различии зрительной и пищеварительной систем обе служат примером сложной системы, состоящей из связанных взаимодействием компонентов (подсистем), в свою очередь сложных. Буккальная щетина, найденная у ряда видов грызунов, представляет новую деталь ротовой полости — входного отдела пищеварительной системы. Особенности зрения и поведения дневных и ночных грызунов, обитающих в засушливых аридных регионах, частично связаны с прессом пернатых и наземных хищников. Обсуждается связь особенностей устройства глаза змей в связи с роющим образом жизни их предковых форм. Случаи глубокого регресса зрения среди млекопитающих сопоставляются с трендами к альтернативной пищевой адаптации некоторых грызунов.
Ключевые слова: Воронцов, эволюция, буккальная щетина, грызуны, зрение, змеи, регресс, компенсация функций.
DOI: 10.7868/S0044513414070113
"All organisms are inventors and technicians, good or not so good, successful or not so successful, in solving technical problems." Karl Popper
"Для серьезного развития серьезных наук нет ничего пагубнее звериной серьезности. Нужен юмор и некоторая издевка над собой и над науками. Тогда все будет процветать" — говорил бесконечно уважаемый Воронцовым Николай Владимирович Тимофеев-Ресовский. Сопоставление таких далеких вещей, как пищеварительная система грызунов (Воронцов, 1967) и зрение (область моей компетенции) может показаться неожиданным; а то, что во рту грызунов (в области его компетенции), нашел щетину не он, а я — забавным. Вопреки мнению, что факты отыскиваются людьми под готовую схему, это было случайной находкой. Возможно, и для него неожиданной оказалась картина, противоречащая принятым взглядам (на "организм как целое"), которая открылась ему в ходе исследования и привела к важной для него идее принципа компенсации функций, который позволю себе обсудить.
Общность зрительной и пищеварительной систем состоит в том, что и то и другое есть система: ансамбль согласованных компонентов, как везде в живом, подчиненных общей цели, — с важным дополнением И.М. Гельфанда: ни один из которых
сам по себе не обладает свойством системы в целом (Васильев и др., 1969). Действительно, ни желудок, ни хрусталик не являются нашими двумя системами, как ни зрение, ни пищеварение, ни одна иная система (кровообращения, дыхания и т. д.), будучи компонентами "организма как целого", не обладают свойствами системы следующего уровня. Системой, в точности в этом смысле, является всякая теория, в том числе и синтетическая теория эволюции — предмет постоянного внимания Воронцова-теоретика. Свою систему образуют привычные подходы эволюциониста, морфолога и эколога к каскаду причин и следствий "взаимодействия организма со средой", характерные для Н.Н. Воронцова.
Буккальная щетина грызунов
Ротовая полость (передний отдел пищеварительной системы) — наглядный пример компонента сложной системы. По сути, это ее подсистема: она сама состоит из разных составляющих: челюсти; их мускулатура; зубной ряд (он тоже не однороден); язык (мускулатура, покровы, органы вкуса), слюнные железы. Это лишь анатомическое описание, и важно все, что здесь делается: откусывание, жевание, выделение слюны и увлажнение пищевой массы, ее продвижение в глотку.
Рис. 1. Ротовое отверстие и внутриротовая щетина грызунов. 1 и 3 — закрытый и приоткрытый рот песчанки Gerbillus campestris. Небольшой пучок щечных щетинок (стрелка), прилегающий к волосяному обрамлению рта, виден при его открывании. Подобные образования сильнее выражены на щеках у входа в ротовое отверстие хомячка Phodopus camp-belli (4) и хорошо видны на препарате верхней челюсти с левой щекой полевки Microtusparadoxus (2, стрелка).
Именно этому, вероятнее всего, служит буккаль-ная щетина — еще один элемент ротовой полости грызунов.
У большинства грызунов ротовая полость ограничена спереди подвижными мягкими тканями губ и щек, смыкающимися (или даже срастающимися, как у слепушонок и других землеро-ев) позади верхних резцов в области диастемы. Это позволяет работать резцами с непищевым материалом, "не открывая рта": грызть оболочку орехов (как белки), твердый грунт при устройстве нор (как тушканчики) или стволы деревьев (как бобры), таскать строительный материал, собирать запасы корма. Защитой ротовой полости от мусора служит невысокая жесткая щетина по краям рта на губах и щеках (рис. 1, 1). Помимо этого многим видам свойственно наличие островка жесткой щетины на внутренней стороне щеки против диастемы. Такой островок содержит 20— 50 длинных щетинок, загнутых назад, в сторону глотки. У большого тушканчика (Allactaga ]аеы-¡ш), рыжей полевки (Clethrionomys glareolus), песчанок ОегЬШш campestris и Sekeetamys calurus этот островок соединяется со щетиной вокруг ротового отверстия; у других видов он четко отделен от нее. Волосяные сумки щетинок желтой пеструшки (Eolagurus luteus), обского лемминга (Lemmus oЬensis) и полевки Брандта (Lasiopodomys ЬтпШИ)
бывают заметно пигментированы, так что островок в целом выглядит темным пятном с внутренней стороны щеки (рис. 2, 5—6); у других пигментации нет. В любом случае это именно волосяные сумки, но не сложные базальные органы вибрисс, имеющие важную сенсорную функцию. У лемминга куст 40—50 мощных щетин длиной 4—5 мм (рис. 2, 7) сочетается с такой же щетиной на складке губ позади верхних резцов. Возможно, ее большая жесткость у лемминга и желтой пеструшки связана с грубостью характерных для них кормов или способов их поедания. Пара таких щеток должна помогать направленному продвижению пищевой массы в глотку при любых движениях языка и нижней челюсти. Эта щетина свойственна не только зеленоядным видам (Microtus, Lemmus, Rhombomys), но и зерноядам (Apodemus, Mus, Rattusи др.). Из числа просмотренных видов она наименее развита у кустохвостой песчанки (Sekeetamys calurus). У зайцеобразных (Cu-niculus, Lepus) буккальная щетина выглядит "клочком меха во рту" (на щеке) около 1 см диаметром.
Значение этой структуры для большинства видов остается под вопросом. При той тщательности, с которой Н.Н. исследовал свою проблему "в масштабе мировой фауны" грызунов, и грандиоз-
Рис. 2. Буккальная (щечная, внутриротовая) щетина грызунов. Вид разинутой пасти и внутренней поверхности щек: 1 и 2 — Microtus transcaspicus, 3 — Apodemus agrarius, 4 — Microtus arvalis, 5—6 — Lasiopodomys brandtii, 7 — Lemmus obensis. In — верхние резцы; L — язык; P — нёбо. Богатая длинными щетинами щетка закаспийской полевки (1—2, стрелка) и лемминга (7) заметно отличается от таковой полевой мыши (3, стрелка), насчитывающей всего с десяток щетин. У обыкновенной полевки (4) щетинки заметно короче, а у полевки Брандта (5—6) волосяные сумки щетин заметно пигментированы.
ности прошедшего через его руки материала, этот "почти пустяк" дал бы ответ на этот вопрос.
...Я думаю, он был бы рад тому, что и от дилетанта можно бывает услышать что-то новое о предмете своего давнего интереса!
Принцип компенсации функций
Эта тема тесно связана с фундаментальной проблемой биологических координаций в ходе эволюционных преобразований органов, принадлежащих одной и той же функциональной системе (Шмальгаузен, 1969). Эта идея сложилась у Н.Н. на обширном сравнительном материале по анатомии пищеварительной системы грызунов. Несомненно, он считал это своей важной находкой: принцип компенсации функций ранжируется им как один из типов филогенетических изменений, который должен "занять место в северцовской системе классификации принципов подобных изменений" (Воронцов, 1967, с. 208). В предисловии к монографии он назван в числе центральных про-
блем; отдельная глава ("Неравномерность темпов преобразования органов и принцип компенсации функций") содержит 18 страниц и 7 рисунков. В книге "Развитие эволюционных идей..." (Воронцов, 1999) ему же уделена целая глава с пятью рисунками (и шестью отсылками в предметном указателе). Он фигурирует и в "Кратком очерке теории эволюции" (Тимофеев-Ресовский и др., 1969).
Общий интерес предмета состоит в том, в какой мере наблюдаемые факты соотносятся с ожиданиями, исходящими из классических представлений о судьбе органов одной координированной системы при резкой смене типа питания в одном из альтернативных направлений (клетчаточном либо белковом). Простейшее ожидание — согласованное изменение (прогресс) всех компонентов системы (зубы, желудок, печень и т. д.), подчиненное "одной конечной цели". На деле же оказывается, что такой согласованной динамики всех компонентов нет. Наоборот, регулярно наблюдается разный уровень их совершенства, при-
чем даже у разных видов одного и того же экотипа (со сходным типом питания) нет общей картины этой неравномерности. Разные виды идут различными путями, т.е. одни и те же отделы пищеварительной системы совершенствуются ими в разных сочетаниях: у одних улучшен жевательный аппарат и детали толстой кишки, у других — желудок и слепая кишка; случаев же совершенства сразу всех компонентов не встречается (Воронцов, 1967, рис. 144—146). И вот эта пестрая картина интерпретируется так, что отставание одних отделов компенсируется прогрессом других.
Для меня эта тема служит сущим камнем преткновения: принимая сами факты, я склонен отнестись с крайним скептицизмом к самой идее принципа, понимаемого как некий объективный тренд, ведущий к наблюдаемым фактам. Мне представляется, что двусмысленность термина компенсация предпосылает важную ошибку в интерпретации фактов.
Примем как факт неравномерность совершенства разных отделов пищеварительной системы грызунов, как массовое явление. Это служит важной поправкой к простейшему ожиданию "по Кювье" о гармонии всех компонентов функциональной системы, которую полезно иметь в виду, например, при реконструкции биологического облика животного по зубам (порой единственному остатку вымершего животного в
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.