ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ЖУРНАЛ, 2009, том 88, № 8, с. 907-913
УДК 599.722:591.478
ДВИГАТЕЛЬНОЕ ПОВЕДЕНИЕ НАЗЕМНОГО СЛИЗНЯ ARION RUFUS (GASTROPODA, STYLOMMATOPHORA) В УСЛОВИЯХ СВЕТОВОЙ СТИМУЛЯЦИИ
© 2009 г. И. П. Шепелева
Российский государственный университет, Калининград 236040, Россия e-mail: ishepeleva@rambler.ru Поступила в редакцию 13.03.2008 г.
В лабораторных условиях исследовано влияние интенсивности света на двигательное поведение наземного слизня Arion rufus (Linnaeus 1757). Выделено: 1) две стадии двигательной реакции A. rufus -исследование и фототаксис; 2) три группы животных - со стадиями исследования и фототаксиса (58 из 120), со стадией исследования (40 из 120), со стадией фототаксиса (22 из 120 экз.) и 3) два типа поведения A. rufus - поведение, направленное на уход из освещенной области (1-я и 3-я группы, 80 из 120), и поведение, связанное с прекращением двигательной активности в освещенной области (2-я группа, 40 из 120 экз.). С увеличением интенсивности света возможности передвижения животных в пределах экспериментальной камеры становились все более ограниченными, количество животных первой группы уменьшалось, а второй и третьей групп возрастало, тогда как продолжительность стадий реакции у всех трех групп сокращалась. Результаты исследования показывают, что поведение A. rufus, наблюдаемое в лабораторных условиях, согласуется с его поведением в естественной среде обитания.
Класс брюхоногие моллюски насчитывает более 30 тыс. видов (Fechter, Falkner, 1990), которые представлены разными жизненными формами: улитками, полуслизнями и слизнями. Наземные слизни - легочные моллюски с червеобразным телом и полностью редуцированной раковиной. Отсутствие раковины облегчает слизням добывание пищи и поиск укрытий от хищников и неблагоприятных физических факторов (Лихарев, Виктор, 1980). Так же как и подавляющее большинство брюхоногих моллюсков, наземные слизни имеют хорошо выраженные камерные глаза (Henchman, 1987; Newell, Newell, 1968; Runham, Hunter, 1970; Kataoka, 1975; Eakin et al., 1980; Шепелева, 2005, 2007), которые эффективны в распознавании небольших изменений в интенсивности света и могут обеспечивать их целенаправленное перемещение (Charles, 1966; Hamilton, 1991; Land, Nilsson, 2002). Однако роль световых стимулов в организации поведения наземных слизней изучена недостаточно. Цель настоящей работы -исследование влияния интенсивности света на двигательное поведение наземного слизня Arion rufus (Linnaeus 1757). Экспериментальные задачи -определить стадии двигательной реакции слизня на источник света разной интенсивности и особенности поведения животных на каждой стадии; установить зависимость временных и количественных показателей двигательной реакции слизня от интенсивности света; изучить влияние интенсивности света на траектории перемещения слизня.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Моллюски
В экспериментах использовали взрослых особей наземного слизня Arion rufus (Pulmonata: Sty-lommatophora: Arionidae: Arioninae) с длиной тела в покое 6 см. Животных собирали в парках и садах г. Калининграда в июле-августе 2002 г. Моллюсков содержали в террариумах с почвой, на которой располагались укрытия и ванночки с водой, при световом режиме 9 ч свет:15 ч темнота, средней температуре 18°С и средней относительной влажности 90%. Кормили моллюсков листьями одуванчиков, морковью и ягодами.
Экспериментальная установка
Устройство экспериментальной установки было заимствовано из работы Хьюджес (Hughes, 1970). Экспериментальная камера представляла собой картонный короб 40 см длиной, 22 см шириной и 18 см высотой (рис. 1). Внутренняя поверхность камеры была обклеена черной бумагой, а дно покрыто стеклом. Торцевые стенки камеры на высоте 1 см от дна содержали отверстия диаметром 3.5 см: одно - для фоновой лампы (10 Вт), другое, с противоположной стороны -для тестовой лампы (10 Вт). С внешней стороны камеры перед каждым отверстием помещали тепловой и рассеивающий фильтры. Для тестирования моллюсков использовали свет разной интенсивности, которую создавали при помощи
Рис. 1. Схема экспериментальной установки (вид сбоку): 1 - экспериментальная камера; 2 - отверстие; 3 - рассеивающий и тепловой фильтры; 4 - рассеивающий, тепловой и нейтральный(е) фильтры; 5 - рукав, направляющий свет от лампы; 6 - тестовая лампа; 7 - фоновая лампа.
2
2
фильтров нейтральной плотности, пропускающих 2, 20, 35, 50 и 70% светового потока относительно фонового источника света. Для того чтобы создать направленные пучки света от ламп, использовали рукава из плотного картона.
Эксперимент
Эксперимент проводили на моллюсках, адаптированных к темноте, при средней температуре 22°С и средней относительной влажности 75%. Методика проведения эксперимента также заимствована из работы Хьюджес (Hughes, 1970). За время эксперимента было протестировано 130 моллюсков: 10 - в контрольной серии и 120 -в экспериментальных сериях (таблица). В каждом опыте контрольной серии по одному животному помещали в центр экспериментальной камеры, которая не освещалась ни одним из источников света. В опытах экспериментальных серий моллюсков помещали в центр камеры таким образом, чтобы свет от обоих источников освещал латеральные поверхности тела животного. Каждую экспериментальную серию (n = 10) анализировали дважды, меняя местами положение источников света. Все наблюдения прекращали после то-
го, как животное достигало стенки экспериментальной камеры или замирало, пряча голову и щупальца под мантию. Слизистый след моллюска от руки копировали на бумагу. После каждого животного вынимали стекло и тщательно смывали оставленный слизистый след водой.
РЕЗУЛЬТАТЫ
Данные контрольных опытов были обработаны при помощи теста пространственного распределения векторов перемещения Rao's spacing test (Batschelet, 1972). Траектории перемещения A. rufus в экспериментальной камере были распределены случайным образом, о чем свидетельствует более низкое (127), чем табличное (172.1), экспериментальное значение критерия U (p = 0.05, n = 10).
В присутствии источника света разной интенсивности у A. rufus было выделено две стадии двигательной реакции: исследование и фототаксис. Стадия исследования проявлялась в активных движениях оптическими щупальцами, поворотах головы и тела в сторону источников света, локальных перемещениях моллюска по камере. Во время стадии фототаксиса животные целенаправленно передвигались к боковым неосвещен-
Показатели двигательной реакции Arion rufus при разной интенсивности света
Коэффициент пропускания света, % Группа животных (n = 20), стадия реакции
исследование + фототаксис исследование фототаксис
h t2 N h N t2 N
2 1.5 ± 0.9 3.3 ± 2.2 17 9.8 ± 1.8 2 4.0 ± 0.0 1
20 2.5 ± 1.8 5.3 ± 2.0 8 11 ± 7.8 9 3.2 ± 0.8 3
35 2.1 ± 1.8 2.1 ± 1.1 7 9.0 ± 4.6 9 1.4 ± 0.5 4
50 2.3 ± 1.4 1.8 ± 1.0 11 7.3 ± 2.8 5 1.0 ± 0.6 4
70 1.7 ± 1.0 2.3 ± 0.9 7 5.0 ± 2.5 9 2.5 ± 3.0 4
100 2.6 ± 3.6 2.3 ± 0.5 8 8.3 ± 2.3 6 2.8 ± 1.4 6
К 0.6 ± 0.2 7.4 ± 2.3 7 12.3 ± 2.5 2 3.0 ± 0.0 1
Примечание. г^ - время, затраченное животными на стадию исследования, мин; г2 - время, затраченное животными на стадию фототаксиса, мин; N - количество животных, показавших ту или иную стадию реакции; К - контроль, п = 10.
Рис. 2. Зависимость количества животных в экспериментальной камере от относительной интенсивности света (%): 1 - животные первой группы; 2 - животные второй группы; 3 - животные третьей группы.
Рис. 3. Зависимость продолжительности стадий реакции (мин) от относительной интенсивности света (%) для животных первой группы: 1 - время, затраченное животными на стадию исследования; 2 - время, затраченное животными на стадию фототаксиса.
ным стенкам камеры, которые не содержали источников света. По количеству и характеру стадий реакции животные были разделены на три группы (таблица): 1 - животные, реакция которых состояла из двух стадий (58 из 120); 2 - животные, реакция которых была представлена только стадией исследования (40 из 120); 3 - животные, реакция которых включала только стадию фототаксиса (22 из 120 экз.). Показателем завершения реакции для моллюсков первой и третьей групп было достижение стенки экспериментальной камеры, а для моллюсков второй группы - внезапное прекращение локомоции и втягивание головы со щупальцами под мантию. По отношению к свету у А. гы/ш было выделено два типа поведения: 1 - поведение, направленное на уход из освещенной области (1-я и 3-я группа; 80 из 120 экз.) и 2 - поведение, связанное с прекращением двигательной активности в освещенной области (2-я группа; 40 из 120 экз.).
Количество животных каждой группы менялось следующим образом. Количество животных первой группы заметно уменьшалось при увеличении относительной интенсивности света в ин-
тервалах 2-35 и 50-70%, тогда как количество животных второй группы в этих же интервалах заметно возрастало. Количество животных третьей группы незначительно возрастало в пределах всей области интенсивностей света (рис. 2).
У животных первой группы продолжительность стадии исследования почти всегда была меньше продолжительности стадии фототаксиса (рис. 3). Животные первой группы при всех ин-тенсивностях света на ориентировочные движения затрачивали меньше времени, чем животные второй группы. Продолжительность стадии исследования у животных первой группы претерпевала незначительные колебания в интервале 1.52.6 мин, а у животных второй группы заметно уменьшалась при увеличении относительной интенсивности света в интервале 20-70% (рис. 4). Животные первой группы на перемещение к стенке камеры затрачивали практически столько же времени, сколько и животные третьей группы. У животных первой группы продолжительность стадии фототаксиса уменьшалась, начиная с относительной интенсивности 20% и немного увеличившись, оставалась постоянной при 70 и 100%,
Рис. 4. Зависимость продолжительности стадии исследования (мин) от относительной интенсивности света (%): 1 - животные первой группы, 2 - животные второй группы.
Рис. 5. Зависимость продолжительности стадии фототаксиса (мин) от относительной интенсивности света (%): 1 - живо
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.