ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 2, с. 166-180
ФИЗИОЛОГИЯ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ (ПСИХИЧЕСКОЙ) ^^^^ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ ЧЕЛОВЕКА
УДК 612.821
ДВИЖУЩАЯСЯ ВОЛНА ЭЭГ ЧЕЛОВЕКА ПРИ ПРОИЗВОЛЬНЫХ ДВИЖЕНИЯХ РУКОЙ
© 2014 г. Д. Р. Белов, П. А. Степанова, С. Ф. Колодяжный
Кафедра высшей нервной деятельности и психофизиологии Санкт-Петербургского государственного университета, e-mail: dmbelov64@mail.ru Поступила в редакцию 30.09.2012 г. Принята в печать 16.12.2013 г.
Регистрировали траектории "движущейся волны ЭЭГ", связанные с движениями правой руки в определенном направлении. Над сенсомоторной корой ставили прямоугольником 28 электродов — по 7 в четырех рядах. Использовали двумерную центробежную задачу дотягивания. Через случайные промежутки 0.5—2.5 с на краю экрана возникала мишень — равновероятно слева, справа, сверху или снизу. Нужно было коснуться мишени курсором, управляемым джойстиком, сместив курсор в одну из сторон от центра к краю. Анализировали ЭЭГ от появления мишени до ее касания. Обнаружено опережение по фазе спонтанных волн ЭЭГ в локальной области левой сенсомоторной коры и в заднетеменной коре по центру при движении курсора вниз (рука с джойстиком "на себя") по сравнению с покоем и с движениями в трех других направлениях. Сглаживание данных о фазовых сдвигах в режиме скользящего среднего выявляет скрытые постоянные составляющие в ЭЭГ наподобие суммации вызванных потенциалов.
Ключевые слова: электроэнцефалограмма, задача дотягивания, декодирование движений, движущаяся (распространяющаяся) волна, алгоритмы реального времени.
Human Traveling Wave EEG during Voluntary Movement of the Hand
D. R. Belov, P. A. Stepanova, S. F. Kolodyazhnyi
Department of High Nervous Activity and Psychophysiology St. Petersburg State University, e-mail: dmbelov64@mail.ru
The traveling wave trajectories connected with the movements of the right hand were revealed. Above sensomotor cortex 28 electrodes were set as a rectangle — 4 rows with 7 electrodes in each one. 2D center-out reaching task was used. The target appeared on the screen edge through the random intervals 0.5—2.5 s equiprobably at the left, on the right, from above or from below. The task was to touch the target with the joystick-operated cursor displacing the cursor in one of the sides from the center to edge. EEG from the target occurrence till cursor contact with it was analyzed. Leading on phase of spontaneous EEG waves in the local area of the left sensomotor cortex and in the centre of back-parietal cortex during cursor movement downwards (the hand with joystick moves to oneself) comparing to rest state and movements in three other directions is revealed. The over time smoothing of data concerning phase alignment reveals hidden constant components in EEG resembling evoked potentials.
Keywords: electroencephalogram, reaching task, movement decoding, traveling (propagating) wave, realtime algorithms.
DOI: 10.7868/S0044467714020051
Технологии, непосредственно соединяющие мозг с внешними устройствами (мозг-машинные интерфейсы, или Brain-Machine Interface, BMI), транслируют сигналы мозга в моторные команды, повторяя движения дотягивания рукой и захват кистью в искусственных приводах. Это дает надежду парализованным людям. Среди ближайших задач BMI отмечается развитие он-лайновых алгоритмов [Lebedev, Nicolelis, 2006].
В настоящее время сложились устойчивые понятия — движения дотягивания и захвата как стандартные модели (reaching and grasping task) и важные парадигмы для изучения мозга приматов [Shadmehr, Wise, 2005]. В двумерной задаче дотягивания (2D task) производятся движения рукой только в горизонтальной плоскости или курсора в плоскости монитора [Chase et al.. 2010; Leuthardt et al., 2004; Velliste et al., 2008; Wolpaw, McFarland, 2004; и др.]. В последних работах чаще говорится о кодировании трехмерных движений (3D task) [Bansal et al., 2011; Bansal et al., 2012; Chase et al., 2010]. Как более простой вариант выделяется "center-out task" или "центробежная задача" также в 2D и 3D-вариантах [Chase et al., 2010; Shadmehr, Wise, 2005; Velliste et al., 2008].
Ведутся дебаты о том, какие сигналы дают самую богатую информацию о планировании движения, его ходе и активно обсуждается роль локальных потенциалов поля (Local Field Potentials — LFP). Многие авторы указывают, что импульсы нейронов и LFP, как минимум, вместе кодируют кинематику. Даже сообщалось, что в LFP больше информации, чем в импульсах [Mehring et al., 2003], хотя разные зоны могут быть в этом отношении неравноценны [Bansal et al., 2011; Bansal et al., 2012; Hwang, Andersen, 2012; Leuthardt et al., 2004; Petermann et al., 2009; Stark, Abeles, 2007]. Для нашего исследования существенно, что информация о движениях, добавленная от LFP, содержалась в основном в запаздываниях [Верхлютов, 2009; Bansal et al., 2012], т.е. в параметрах движущейся волны потенциала. Важно также, что чаще всего речь идет об особом низкочастотном вызванном потенциале LFP или lf-LFP (<4 Гц), связанном с движением. Методика вызванных потенциалов (ВП) заключена в самой схеме центробежной задачи, что несколько обесценивает процитированные результаты, поскольку он-лайновое декодирование при контроле протеза не предполагает суммации многих реализаций. Мы в настоящей работе
задались целью еще раз оценить отводимую с кожи ЭЭГ человека для тех же целей, что и LFP в описанных исследованиях, при этом как-то совместить противоречивые требования об он-лайновом режиме аналитического аппарата и необходимости суммации ВП, причем использовать для этого движение волн потенциала.
Следует признать, что точность работы мозг-машинных интерфейсов, основанных на скальповой ЭЭГ человека, как правило, мала, а напряжение испытуемого велико при больших трудностях обучения [Barbero, Grosse-Wentrup, 2010; Lebedev, Nicolelis, 2006; Leuthardt et al., 2004]. По-видимому, помимо низкого пространственного разрешения ЭЭГ (по сравнению с LFP) причина еще и в том, что применявшиеся спектральные показатели имеют косвенное отношение к информационным процессам сенсомоторного кодирования. Движение же волн потенциала, как сейчас считается, имеет к кодированию прямое отношение [Цицерошин, Шеповальни-ков, 2009; Ermentrout, Kleinfeld, 2001; Klime-sch et al., 2007; Lopes da Silva et al., 1989; Lubenov, Siapas, 2009] и есть много сведений об их связи с моторикой и со зрительным восприятием [Барк и соавт., 2005; Шевелев и со-авт. 2002; Rubino et al., 2006; и др.]. В частности, нельзя не отметить часто цитируемые работы М.Николелиса и соавторов [Lebedev, Nicolelis, 2006; Nicolelis et al., 1995; Petermann et al., 2009] по сенсомоторному кодированию при движениях рук обезьян и вибрисс крыс при свободном поведении. Многоуровневая активность (импульсные потоки, синхронные с LFP) кодирует не только сенсорную информацию, но и начало и весь временной ход движений. Поэтому фазовые сдвиги потенциалов представляются весьма перспективными для BMI. Информативность запаздываний подтверждают и работы по зрению (см., например, [Klimesch et al., 2007]). В связи с мозг-машинным интерфейсом уже изучалось движение LFP в первичной моторной и дорзальной премоторной коре обезьян при "задаче дотягивания" [Rubino et al., 2006].
МЕТОДИКА
Регистрация ЭЭГ. Электроды размещали над моторной и соматосенсорной корой и их ближайшими окрестностями, т.е. областью Роландовой борозды с захватом теменной коры. Использовали 28 электродов четырьмя
® © © © © © ©
® ® © @ @'
© © © © © © ©
\(2®-/2© (2^ (¡2^ 'У6; ;274j (28)'
В
Рис. 1. Схема эксперимента. А — расположение электродов. Второй ряд сверху (с 8-го по 14-й электроды) совпадает с линией С3-С4, линия Р3-Р4 приходится между 3-м и 4-м рядами. Поле симметрично относительно оси Z. Б — игровой экран. В центре — курсор (кружок), прямоугольники — мишени, появляющиеся равновероятно через случайные промежутки 0.5—2.5 с. В — разбиение электродного поля на 72 треугольника. Темные кружки — электроды, серые точки — для построения векторов.
Fig. 1. Scheme of the experiment. А — electrodes layout. Second row (from 8th through 14th electrode) is similar with line С3-С4, line Р3-Р4 is located between 3rd and 4th row. The field is symmetrical with respect to the Z-axis. Б — game screen. In the middle — cursor (circle), to the borders — possible locations (rectangles), where target appears with equal probabilities at random intervals of time (0.5—2.5 s). В — electrode field fragmentation into 72 triangles. Black dots — electrodes, grey dots are used in vectors calculation.
поперечными рядами по 7 в ряду (рис. 1, А), сдвинув их теснее обычного. Из прошлых исследований [Белов и др., 2004а; Белов и др., 20046; Гетманенко и др., 2006] известно, что оптимальный межэлектродный интервал составляет 2.5—3 см. ЭЭГ отводили монополяр-но относительно объединенных ушных электродов. Второй поперечный ряд электродов (с 8-го по 14-й) совпадал с линией С3—С4, линия Р3—Р4 располагалась между 3-м и 4-м поперечными рядами, 4-й продольный ряд (4, 11, 18, 25) лежал на сагиттальной оси. Все межэлектродные интервалы были одинаковы и составляли 2.5—3 см в зависимости от размеров головы. Частота дискретизации равнялась 2000 Гц (см. ниже).
Экспериментальная процедура. В эксперименте приняли участие 17 здоровых испытуемых в возрасте от 19 до 23 лет (7 мужчин и 10 женщин), все правши. Четверо участвовали дважды для контроля индивидуальной устой-
чивости, т.е. всего 21 опыт. Испытуемый сидел в кресле перед монитором на расстоянии 60 см. Эксперимент состоял из двух сессий или сеансов длительностью по 10 мин, с перерывом 3-5 мин для отдыха.
В центре экрана находился курсор, управляемый джойстиком — кружок на рис. 1, Б. Через равномерно распределенные на интервале (0.5—2.5 с) случайные промежутки времени на краю экрана возникала мишень равновероятно в одном из четырех положений — справа, слева, сверху или снизу (прямоугольники на рис. 1, Б). Джойстиком нужно было сместить курсор к мишени и коснуться ее. При касании мишень исчезала и после паузы 0.5—2.5 с появлялась следующая. За время
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.