ФИЗИОЛОГИЯ ЧЕЛОВЕКА, 2009, том 35, № 1, с. 5-14
УДК 612.822.3
ЭЭГ-КОРРЕЛЯТЫ СОСТОЯНИЙ ЗРИТЕЛЬНОГО И СЛУХОВОГО ВНИМАНИЯ У ЗДОРОВЫХ ИСПЫТУЕМЫХ
© 2009 г. Е. В. Шарова, Г. Н. Болдырева, М. А. Куликов, П. Е. Волынский,
А. В. Котенев, Л. Б. Окнина
Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва Поступила в редакцию 03.03.2008 г.
Для уточнения ЭЭГ-маркеров разных видов внимания здорового взрослого человека у 14 молодых здоровых испытуемых (18-30 лет) проводили спектрально-когерентный анализ электрической активности мозга в фоне и при активизации разных форм внимания (ориентировочная реакция на звуковой тон и открывание глаз, непроизвольное и произвольное зрительное внимание). В двух последних случаях использовались специально разработанные компьютерные приемы. Количественные различия состояний оценивались на основе непараметрической (тест Манна-Уитни) и параметрической (критерий Стью-дента) статистики. У 3 человек были выполнены также ЭЭГ и/МШ-сопоставления реакций мозга на открывание глаз.
Показано, что активизация разных форм внимания в норме сопровождается значимыми диффузными неспецифическими изменениями спектрально-когерентных характеристик ЭЭГ (снижение средней частоты и мощности спектра, а также когерентности) в сочетании с более локальными, чаще противоположно направленными, сдвигами в области коркового представительства работающего анализатора. В диффузных изменениях межцентрального взаимодействия находят отражение сложные системные перестройки деятельности мозга с участием всех составляющих активирующей системы, а также специфика разных форм внимания, связанная с перераспределением активности между ее отделами. Так, выраженная реактивность симметричных лобно-полюсных (^р1-^р2) и передне-височных (^7-^8) корковых областей с однонаправленными максимальными сдвигами при произвольном внимании отражает, вероятно, реакции фронто-таламической составляющей активирующей системы. Реципрокность поведения межполушарных лобно-полюсных и височных связей обусловлена, по-видимому, деятельностью разных ее составляющих: фронто-таламической и гиппокампальной.
Локальный компонент ЭЭГ-реакции на открывание глаз в форме усиления а-когерентности в затылочных областях сопряжен с повышением оксигенации крови в корковом представительстве зрительного анализатора (+ БОКО-эффект /МР/-ответа).
Являясь базисным компонентом сознания, внимание (ВН) присутствует как в элементарных его формах (фиксация взора младенца, переход от сна к бодрствованию, выход из комы при патологии), так и в формах сознания высшего порядка, связанных с когнитивной деятельностью. В литературе подчеркивается особая роль функции внимания в организации когнитивных процессов и поведения [1, 2].
Сложнейшая проблема изучения психофизиологических механизмов ВН, наиболее активно исследуемая в 60-х годах XX в. [3, 4], получила в настоящее время новый импульс развития в связи с появлением методов нейровизуализации (позитронно-эмиссионная томография (ПЭТ), функциональная магнитно-резонансная томография (фМРТ, /МШ1) и др.), современными возможностями анализа биоэлектрической активности мозга. Важность разработки этой проблемы обусловлена и практическими задачами, касающимися определения профессиональной пригодности, оценки работы человека-оператора и др., а также выявления функциональных возможностей мозга при его поражении.
Большое внимание в последние годы уделяется поиску электрофизиологических коррелятов ВН. Значительное место среди них отводится показателям вызванной активности (потенциалы, связанные с событиями) [5-9]. В то же время, как это ни парадоксально, эталонные ЭЭГ-маркеры разных видов ВН, даже в норме достаточно четко не определены. К их числу относят повышение локальной пространственной синхронизации ЭЭГ [10, 11], особенности высокочастотной (30-170 Гц) ЭЭГ-активно-сти (Р2- или у-колебания) [12, 13]. Исследования внимания в онтогенезе демонстрируют значимость топографии изменений ЭЭГ при реализации этой функции как отражение зрелости различных активирующих подсистем мозга [14, 15]. Некоторые авторы указывают на связь разных форм ВН со спецификой поведения отдельных ритмов ЭЭГ [16, 17].
Между тем определение ЭЭГ-коррелятов внимания, основанных на стандартных для современного исследования количественных показателях биоэлектрической активности мозга при ее многоканальной регистрации, представляется очень важным в связи повышенным интересом к изуче-
нию нейрофизиологических механизмов формирования отдельных функциональных состояний человека в норме [18, 19] и при патологии, практически всегда включающих компонент внимания.
Целью настоящей работы было уточнение электроэнцефалографических коррелятов разных видов внимания (ориентировочная реакция, произвольное и непроизвольное внимание) здорового взрослого человека по данным спектрально-когерентного анализа ЭЭГ.
МЕТОДИКА
Исследование проводилось у 14 здоровых испытуемых (9 мужчин и 5 женщин в возрасте 18-30 лет) с неотягощенным анамнезом. Оно включало 18-канальную монополярную (относительно ушных индифферентных электродов) регистрацию ЭЭГ (с полосой пропускания 0.3-35 Гц) в состоянии относительного покоя (фон с закрытыми глазами) и при активизации разных видов внимания.
Ориентровочная реакция исследовалась на открывание глаз, а также на предъявление меняющихся по частоте (250, 500, 1000 Гц) звуковых сигналов интенсивностью 60 дБ при закрытых глазах. Для активизации непроизвольного и произвольного видов ВН использовались специально разработанные и реализованные на компьютере приемы. В первом случае - появляющееся на темном экране в случайном порядке красное пятно; во втором - хаотически перемещающийся по экрану красный шар, за которым испытуемому предлагалось следить глазами.
Проводился спектрально-когерентный анализ безартефактных ЭЭГ-реализаций длительностью 45-60 с в фоне и при активизации каждого из трех видов ВН. Для каждого отведения ЭЭГ вычислялись значения мощности и частоты спектра в диапазонах А, б, а1-3 и рх, а также ряд обобщенных (интегральных) показателей в полосе 0.5-20 Гц: средняя частота, эффективная частотная полоса, верхняя граница спектра, мощностной индекс А + б/а + в). Когерентные связи рассчитывали для всех возможных сочетаний пар областей коры по диапазонам физиологических ритмов, а также в полосе 0.5-20 Гц. Информативность и функциональная значимость использованных параметров была обоснована нами ранее [20-22].
ЭЭГ-корреляты ВН выявляли путем сравнения медиан спектрально-когерентных характеристик между фоном и состояниями ВН, а также разных состояний ВН (проверка правдоподобия гипотезы об однородности выборок) на основе непараметрического критерия Манна-Уитни. Параметры расчета: эпоха 256 отсчетов, усреднение по 4 эпохам. При частоте квантования 100 Гц сегмент записи в 5.1 с давал одно выборочное значение когерентности.
Алгоритм вычислений содержится в оригинальном пакете статистических программ В.Г. Воронова с соавт. [23].
Исследование изменений межполушарной когерентности дополняли оценкой значимости средних (по группе) сдвигов при ВН по критерию Стьюден-та. Для определения скоррелированности поведения симметричных региональныж связей в фоне, при открытых глазах, а также при непроизвольном и произвольном зрительном ВН привлекали аппарат факторного анализа (метод главных компонент).
У 3 человек были выполнены также пилотные ЭЭГ и фМРТ-сопоставления реакций мозга на открывание глаз. фМРТ-исследование проводилось на магнитно-резонансном сканере "Signa Horizont" (General Electric) c напряженностью поля 1.5 Т. Полученные данные характеризовали изменение уровня оксигенации крови в активированных зонах мозга в ответ на открывание глаз по сравнению с фоном. Временные отрезки ЭЭГ- и фМРТ-исследо-ваний были соизмеримыми.
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
Визуальный анализ ЭЭГ показал, что активизация всех видов внимания сопровождается редукцией основного ритма, снижением амплитуды биопотенциалов, увеличением диффузных частых колебаний и разной (индивидуально специфичной) степенью диффузной десинхронизации паттерна, наиболее отчетливо выраженной у лиц с регулярным а-ритмом. Четкие особенности, связанные с формой ВН, в изменениях паттерна ЭЭГ не выявлялись.
Математический анализ ЭЭГ выявил, что у всех испытуемых активизация каждого из исследованных видов ВН сопровождалась выраженными, статистически значимыми изменениями показателей пространственно-временной организации ЭЭГ по сравнению с состоянием спокойного бодрствования. Эта реакция включала выраженный диффузный компонент, к которому относится снижение средней частоты и мощности спектра, а также когерентности широкой частотной полосы (0.5-20 Гц) во всех или в большинстве исследуемых областей коры. Наряду с этим изменения некоторых ЭЭГ-показателей были более локалъныши. При всех формах зрительного внимания они были выражены в задних отделах полушарий (затылоч-но-теменно-височная зона). Следует отметить, что характер изменения показателей ЭЭГ при внимании был сопряжен с особенностями ее паттерна в фоне: у лиц с гиперсинхронным а-ритмом как диффузный, так и локальный компоненты ЭЭГ-ответа носили наиболее распространенный характер.
Сравнительный электрофизиологический анализ ориентировочной реакции на открывание глаз и звуковой тон (рис. 1) показал, что диффузный
интегральный индекс
рр!
Тз] |>] [сО М [Г4] ^ рз] О] 03: т6]у
О},
средняя мощность
РР1 РР2
Р7 Рз-) р4 р8
Т3 С3 с0 (С0 Т4
^ Т5 Р3 Тб
°0 (02
интегральный индекс
средняя частота
/ РРО (РР2 \
'М Рз Р4 Р8 '
Тз Сз С^(С4 Т4
ч Т5 р3 Р р4 Тб / °0 °2 ^
эффективная частотная полоса
Р1 РР2
р7 Рз Р4 Р8
Тз сз сг С4 :
ИСр4 Тб
Ы [02!
II
средняя частота
средняя когерентность
РР1
р7 рз
РР1 РР2 р7 И М Р8 Тз [Сз] Н [с^ Т4
средняя когерентность
средняя мощность
эффективная частотная полоса
верхняя граница спектра
□
"'после" больше "после" меньше р < 0.05
Рис. 1. Изменения интегральных показателей ЭЭГ при открывании глаз (I) и при предъявлении звукового тона (II) по сравнению с фоном в группе здоровых испытуемых (М = 10) с выраженным а-ритмом.
Пр
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.