ЖУРНАЛ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ, 2014, том 64, № 2, с. 208-217
ФИЗИОЛОГИЯ ПОВЕДЕНИЯ; ^^^^^^^^^^^^ ОБУЧЕНИЕ И ПАМЯТЬ
УДК 612.82
ЭЭГ НЕЗРЕЛОРОЖДАЮЩИХСЯ ПТЕНЦОВ МУХОЛОВКИ-ПЕСТРУШКИ ПРИ СОСТОЯНИЯХ, СВЯЗАННЫХ С ЦИКЛОМ ЕСТЕСТВЕННОГО ПОВЕДЕНИЯ
© 2014 г. Е. В. Корнеева1, Л. И. Александров1, А. Е. Храмов2, Е. Ю. Ситникова1, В. В. Раевский1
1 Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН, Москва, 2 Саратовский государственный технический университет им. Ю.А. Гагарина,
e-mail: eko.ihna@mail.ru Поступила в редакцию 14.07.2013 г. Принята в печать 16.12.2013 г.
Исследовали особенности электрической активности головного мозга у 11-суточных птенцов мухоловки-пеструшки при разных формах поведения. Проведен вейвлетный анализ ЭЭГ, зарегистрированной в симметричных областях каудомедиального нидопаллиума (высший центр слуховой системы птиц) в состоянии покоя, пассивного и активного бодрствования и двигательной активности. Показано, что во всех состояниях главная ритмическая компонента ЭЭГ лежит в диапазоне низких частот. Значимо отличалась от других состояний только двигательная активность снижением мощности в диапазоне 1—3 Гц и увеличением в диапазоне 5—20 Гц. В диапазоне 3—5 Гц при всех состояниях была обнаружена межполушарная асимметрия спектральной мощности, что могло быть следствием асимметричного развития зрительных проекций в эмбриогенезе птиц. Во время активного бодрствования и двигательной активности обнаружены высокие положительные корреляции между спектральной мощностью ЭЭГ в левом и правом полушариях. В состоянии покоя наблюдались отрицательные значения корреляций. В состоянии пассивного бодрствования и покоя корреляции имели невысокие значения, что может свидетельствовать о дезинтеграции нервных связей.
Ключевые слова: электроэнцефалография, ЭЭГ, спектральный анализ, птенцы, мухоловка-пеструшка, поведение.
EEG in Altricial Pied Flycatcher Nestlings During the Functional Sates Related with Natural Behavior Cycle
E. V. Korneeva1, L. I. Alexandrov1, A. E. Hramov2, E. Yu. Sitnikova1, V. V. Raevsky1
1Institute of Higher Nervous Activity and Neurophysiology, Russian Academy of Sciences, 2Yu. A. Gagarin's Saratov State Technical University, e-mail: eko.ihna@mail.ru
Electrical brain activity accompanying various forms of behavior was studied in 11-day-old pied flycatcher nestlings. Wavelet analysis of EEG, recorded from symmetrical areas of caudomedial nidopalli-um (higher avian auditory center) during rest, passive and active wakefulness and movements showed that the major rhythmical EEG component was confined to low-frequency range in all four states. The significant difference from other states was observed only during movements: spectral power in the range of 1—3 Hz decreased while that in the range of 5—20 Hz — increased. The range of 3—5 Hz revealed, in all functional states, the interhemispheric asymmetry of spectral power that could be due to asymmetrical embryonic development of avian visual projections. Active wakefulness and movements were characterized by high positive correlations between spectral power in right and left hemispheres. During rest this correlation was negative. The correlation values during passive wakefulness and rest were rather low that could indicate disintegration of neural connections.
Keywords: electroencephalography, EEG, spectral analysis, nestlings, pied flycatcher, behavior. DOI: 10.7868/S0044467714020105
Формирование в онтогенезе центральных механизмов регуляции функций составляет одну из актуальных проблем развития. Значительное число исследований, выполненных на млекопитающих с использованием методов выработки условных рефлексов и регистрации суммарной электрической активности, позволило заключить, что в первые дни после рождения регулирующие функции высших отделов мозга характеризуются незрелостью [Никитина, 1971]. В пользу этой точки зрения свидетельствуют результаты, полученные на других представителях животного мира. Исследование формирования ЭЭГ у незрелорождающихся птенцов, выполненное на голубе [Ellingson, Rose, 1970], позволило зарегистрировать первые электрические потенциалы головного мозга на 3-и сутки после вылупления. На 6-е сутки на ЭЭГ появлялась ритмическая низкочастотная активность, и до 14-го дня форма ЭЭГ практически не изменялась. Однако изменений активности мозга, связанных с разными формами поведения, авторы не обнаружили, хотя известно, что у птенцов голубей к 10-м суткам открываются глаза и появляются различные формы двигательного поведения [Johnson, Janiga, 1985]. У зрелорождающихся птиц связь между изменениями поведенческих состояний и разными паттернами электрической активности мозга появляется только в постнатальном периоде развития [Mellor, 2007]. На последнем этапе эмбрионального развития, как показывают данные электроэнцефалографии, паттерн электрической активности постоянен и не изменяется во время движений. Так, у цыплят в перинатальный период можно наблюдать синхронизованную медленноволновую активность, перемежающуюся короткими нерегулярными периодами десинхронизации, не связанными с двигательной или вокализационной активностью. И только по прошествии нескольких часов после вылупления из яйца активные формы поведения цыплят начинают вызывать де-синхронизацию ЭЭГ [Corner, 1994].
В то же время было показано, что реализация жизненно важных функций у новорожденных осуществляется с участием всех уровней центральной нервной системы. Так, состояние голода и пищедобывательное поведение у котят сопровождается дефинитивной электрической активностью как глубоких структур [Шулейкина, 1971], так и коры больших полушарий [Раевский, 1968]. Совокупность
полученных результатов удачно иллюстрировала основной принцип теории системогене-за, согласно которому к моменту рождения формируются те механизмы и соответственно те функциональные системы, которые обеспечивают выживание новорожденного с первых дней жизни [Анохин, 1948]. Суждение о незрелости нервных процессов в раннем периоде жизни лишь отчасти справедливо, так как основано на исследовании функций мозга в состоянии покоя либо при предъявлении задач, не соответствующих экологии данного этапа онтогенеза. Однако следует учитывать, что эти исследования были выполнены давно и при анализе ЭЭГ использовали визуальный метод, обладающий низкой разрешающей способностью. Поэтому вопрос о степени зрелости центральных механизмов остается открытым. Это послужило основанием для того, чтобы сформулировать первую задачу исследования: оценить с помощью современных математических методов анализа ЭЭГ активность высших отделов мозга при различных видах бодрствования, не связанных с реализацией активных поведенческих реакций (пищевых, оборонительных).
Важным показателем деятельности мозга является асимметрия. Согласно теории асимметрии, предложенной В.А. Геодакяном [Гео-дакян, 1993], формирование в процессе эволюции новых функций происходит в левом полушарии с последующим их перемещением в правое полушарие. Это положение было использовано П.В. Симоновым [Симонов, 1998] в его потребностно-информационной теории высшей нервной деятельности. В этой работе была подчеркнута "преимущественная связь правого полушария с прагматической информацией, необходимой для удовлетворения потребности, т.е. приобретенной ранее и хранящейся в памяти, и левого полушария с информацией, имеющейся в данный момент, недавно поступившей", что создает оптимальные условия для реализации адаптивного поведения. В связи с этим второй задачей исследования было изучение выраженности асимметрии активности мозга в раннем онтогенезе.
Удобным объектом для подобного исследования являются птенцы мухоловки-пеструшки, видовые особенности онтогенеза которых были ранее подробно исследованы [Александров и др. 2001; Корнеева и др., 2005, 2006; Хаютин, Дмитриева, 1981, 1991]. Естественное пищевое поведение птенцов имеет
ярко выраженный циклический характер: пищевая реакция с последующим перемещением по гнезду сменяется фазой покоя. Сразу после вылупления птенцы мухоловки-пеструшки обладают ограниченной слуховой чувствительностью в узком диапазоне частот [Александров, Дмитриева, 1989], и именно этот сенсорный канал обеспечивает ранние формы пищевого поведения. На 5-6-е сутки формируется диффузная фоточувствительность, а к 8-9-суточному возрасту — предметное зрение [Хаютин, Дмитриева, 1991]. Так как зрение является одной из ведущих аффе-рентаций у птиц ^егпапде2^иг1с1с, 2012], мы полагали, что появление зрения, совпадающее по времени с расширением двигательных возможностей растущего организма, может являться основой для формирования новых поведенческих интеграций, в связи с чем может меняться и структура ЭЭГ. В связи с этим для исследования мы выбрали птенцов мухоловки пеструшки 11-дневного возраста.
МЕТОДИКА Регистрация ЭЭГ/ЭМГ
Эксперименты проводили на базе Приок-ско-Террасного заповедника в соответствии с международными правилами работы с лабораторными животными по протоколу, утвержденному этической комиссией ИВНД и НФ РАН. В эксперименте использовали пять птенцов мухоловки-пеструшки в возрасте 11 дней. ЭЭГ регистрировали в светлое время суток. На время записи птенцы были помещены в искусственное термостатированное гнездо, где могли свободно перемещаться. Птенцов кормили каждые 30 мин стандартными порциями корма. Параллельно с записью ЭЭГ осуществляли видеорегистрацию поведения и запись мышечной активности (электромиограмму, ЭМГ).
Вживление регистрирующих электродов проводили под нембуталовым наркозом (100мг/кг, внутрибрюшинно). Серебряные электроды помещали в симметричные области правого и левого каудомедиального нидо-паллиума (высший интегративный центр слуховой системы птиц). Референтный электрод располагался субдурально над средней линией мозга, электрод заземления — над поверхностью мозжечка. Электроды для регистрации ЭМГ имплантировали биполярно в мышцы шеи. Все электроды фиксировали на
черепе с помощью фосфат-цемента и на коже шеи — с помощью цианакрилата.
Для фильтрации и усиления сигналов использовали усилители NBL304 (ООО "Ней-роБиоЛа
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.