ЖУРНАЛ ОБЩЕЙ БИОЛОГИИ, 2014, том 75, № 1, с. 48-61
УДК 581.5
ЭФФЕКТ КОМПЕНСАЦИИ ПЛОТНОСТЬЮ В СООБЩЕСТВАХ ДЕРЕВЬЕВ ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
© 2014 г. В. В. Акатов, С. Г. Чефранов
Майкопский государственный технологический университет 385000 Майкоп, Первомайская, 191
e-mail: akatovmgti@mail.ru Поступила в редакцию 21.05. 2013 г.
Причины проявления эффекта компенсации плотностью (ЭКП) в биологических сообществах рассмотрены на примере древесного яруса лесных фитоценозов Западного Кавказа. Анализ фактического материала проведен с использованием метода численных экспериментов. На основе полученных результатов сделано предположение, что для ЭКП важно не столько абсолютное число видов в сообществах, сколько соотношение между видовой емкостью сообществ, которая определяется условиями среды и реальным числом видов, которое может не соответствовать емкости из-за влияния региональных процессов (например, истории формирования ценозов, изоляции и др.). Поэтому ЭКП не является обязательным следствием экстремальности среды и может присутствовать как в мало-, так и во многовидовых ценозах.
Под эффектом компенсации плотностью (ЭКП) понимают увеличение численности (биомассы, встречаемости) одних видов в результате появления свободных ресурсов и ослабления межвидовой конкуренции после выпадения из сообществ других видов (MacArthur et al., 1972). Представление об ЭКП чаще всего привлекается для объяснения повышенной численности или биомассы видов на островах (Crowell, 1962; MacArthur et al., 1972; Case, 1975; Wright, 1980; Tonn, 1985; Carrascal et al., 1992; Sara, Morand, 2002, и др.). Однако в последние годы этот феномен обсуждается в более широком аспекте, например, в связи c эволюционной молодостью сообществ, антропогенной трансформацией природных экосистем, экстремальностью условий среды (Hawkins et al., 2000; Dulvy et al., 2002; Kaspari et al., 2003; Чернов, 2005; Акатов и др., 2005, 2012а; Морозов, 2009; Gonzalez, Loreau, 2009; Кузнецова, 2009; Longino, Colwell, 2011). Создается впечатление, что независимо от причины снижение видового богатства сообществ почти непременно должно сопровождаться ростом участия оставшихся видов, что соответствует известному правилу Тинемана (Чернов, 2005; Кузнецова, 2009). В частности, по мнению Ю.И. Чернова (2005), ЭКП является одной из форм компенсационных явлений, возникающих практически в любых маловидовых ценотических и биотических системах, в том числе сформированных на разного рода специфических и экстремальных местообитаниях.
В качестве доказательства данного предположения им были приведены многочисленные примеры повышенной плотности популяций многих видов, а также высокого уровня доминирования некоторых из них в разных таксоценозах тундр и полярных пустынь. При этом автор подчеркивает, что предлагаемые им объяснения данных явлений являются дискуссионными и трудно поддаются проверке формально-статистическими методами (Чернов, 2005).
Действительно, несмотря на то, что на ЭКП впервые обратили внимание около 50 лет назад, вопросы о причинах его возникновения, масштабе и интенсивности проявления в биологических сообществах остаются открытыми, что обусловлено как недостаточностью полевых данных, так и методическими проблемами. Так, для выявления ЭКП обычно используется простой косвенный метод - анализ связи между плотностью (встречаемостью) видов и видовым богатством сообществ (Taylor, 1996; Oberdorff et al., 1998; Longino, Colwell, 2011, и др.). Однако имеется ряд причин, по которым интерпретировать такую связь довольно сложно. В частности, непонятно, как оценивать отсутствие отрицательной связи между данными параметрами. Действительно ли такая ситуация свидетельствует об отсутствии ЭКП в маловидовых ценозах? Кроме того, известно, что маловидовые сообщества характеризуются преимущественно более высоким уровнем доминирования,
чем многовидовые, что и может быть причиной относительно высокой средней численности их видов (Able, Noon, 1976; Василевич, 1991; Чернов, 2005; Кузнецова, 2009; Akatov, Perevozov, 2011, и др.). Так, Н.А. Кузнецова (2009) обращает внимание на то, что высокая общая численность коллембол в экстремальных условиях обычно поддерживается высокой плотностью популяций всего одного вида. Но является ли данный феномен следствием проявления ЭКП или других процессов? Например, известно, что распределение численности видов в сообществах экстремальных местообитаний обычно (в том числе и в сообществах коллембол) хорошо соответствует геометрической модели (Уиттекер,1980; Мэг-гаран, 1992; Panchal, Pandey, 2004; Кузнецова, 2009). Она предполагает, что по мере снижения видового богатства ценозов виды первого ранга включают все большую долю их особей, а виды других рангов последовательно (от ранга к рангу) - все большую долю оставшихся особей. При этом плотность особей видов первого ранга должна возрастать, а других - напротив, преимущественно снижаться. Данный сценарий вряд ли можно объяснить проявлением ЭКП, скорее усилением конкурентных преимуществ одних видов перед другими в условиях сокращения объема доступных ресурсов или стрессовых ситуаций. На аналогичные процессы на популяционном уровне обратили внимание Бигон с коллегами (Бигон и др., 1989). На основе анализа ряда публикаций они показали, что обострение внутривидовой конкуренции в популяциях растений и животных ведет к усилению индивидуальных различий между особями и асимметрии в их отношениях.
Наконец, повышенную плотность популяций в биоценозах специфических и экстремальных местообитаний часто можно объяснить и с классических позиций, поскольку многие из них либо являются эволюционно молодыми, либо имеют небольшую площадь и высокую степень изолированности из-за специфичности видового состава. Например, на Западном Кавказе и в Предкавказье это фитоценозы высокогорных болот, долгоснеж-ных местообитаний, солончаков, расположенных по берегам соленых водоемов, и др. В связи с этим, в частности, можно предположить, что относительно низкое видовое богатство и относительно высокая плотность популяций в биомах, более близких к полюсам регионов, испытавших плейстоценовое оледенение (бореальные леса, тундры и полярные пустыни), по сравнению с расположенными южнее, могут быть связаны не столько с более суровыми условиями среды, сколько с их эволюционной молодостью (Latham,
Ricklefs, 1993; Qian, Ricklefs, 2004; Пузаченко, 2006).
В настоящей публикации представлены результаты анализа данной проблемы на примере древесного яруса неизолированных лесных фито-ценозов Западного Кавказа, которые встречаются в широком спектре условий среды и характеризуются значительным варьированием видового богатства деревьев. Мы попытались ответить на следующие вопросы: 1) действительно ли маловидовые неизолированные сообщества деревьев характеризуются преимущественно более высокой средней численностью и константностью видов, чем многовидовые? 2) является ли отсутствие отрицательной зависимости между числом видов и плотностью их популяций в сообществах свидетельством отсутствия ЭКП? 3) действительно ли высокий уровень доминирования наиболее обильного вида в ценозах с низким видовым богатством можно рассматривать в качестве формы проявления компенсационных процессов? 4) каковы причины проявления ЭКП в сообществах деревьев?
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
Методы сбора фактического материала
Объектом исследований явился древесный ярус горных лесов Западного Кавказа. Сбор фактического материала осуществлялся с 2000 по 2012 годы в бассейнах рек Малая и Большая Лаба, Белая, Пшада, Вулан, Небуг, Агой, Наужи, Шепси, Шахе, Сочи, Хоста, Мзымта и некоторых других, причем в значительной мере - в пределах особо охраняемых природных территорий различного статуса (Кавказский биосферный заповедник, заповедник «Большой Утриш», Сочинский национальный парк, природный парк «Большой Тхач», Майкопский ботанический заказник). Для описания древесного яруса лесных фитоценозов мы выбирали однородные лесные участки площадью около 1 га, расположенные на разных высотах и характеризующиеся различной экспозицией и крутизной. В пределах каждого такого участка были заложены 10 пробных площадок размером 20 х 15 м. На каждой площадке была произведена регистрация видов деревьев с диаметром ствола более 6 см на высоте груди, на некоторых из них определена численность каждого из таких видов (учитывались деревья указанного размера). Описания были выполнены в наиболее распространенных в регионе лесных сообществах: в субальпийском березовом и буковом криволесье (доминирующие виды - Betula litwinowii Во1исИ.
и Fagus orientalis Lipsky); в верхнегорных и сред-негорных буково-пихтовых и еловых лесах (доминирующие и содоминирующие виды - Abies nordmanniana (Steven) Spach, Fagus orientalis, Picea orientalis (L.) Link); в нижнегорных лесах с доминированием и содоминированием Quercus robur L., Q. petraea L. ex Liebl. и Carpinus betulus L. (неморальные сообщества), Quercus pubescens Willd., Carpinus orientalis Miller, Pinus pallasi-ana D. Don. и P. pityusa Steven (субсредиземноморские сообщества); широколиственные леса с участием Castanea sativa Miller и Buxus colchica Pojark., с доминированием Taxus baccata L. (сообщества колхидского типа); в прирусловых лесах с доминированием Alnus glutinosa (L.) Gaertner, A. incana (L.) Moench, Acer campestre L., Salix alba L., Populus alba L. и P. nigra L. Состав и структура этих сообществ описаны во многих работах: Грудзинская, 1953; Коваль и др., 1980; Гребенщиков и др., 1990; Бебия, 2002; Французов, 2006, и др. Общее число выбранных и описанных участков древесного яруса составило 277 и соответственно 2770 площадок площадью 300 м2, в том числе с определением численности видов - 112 участков и 1120 площадок.
Методы анализа фактического материала
Анализ проблемы проводился в разном пространственном масштабе. При анализе в локальном масштабе мы использовали описания 96 однородных участков фитоценозов, включающих данные по численности видов деревьев. На их основе были определены значения следующих показателей: 1) число видов на 10 площадках размером 15 * 20 м, т.е. на 3000 м2
Для дальнейшего прочтения статьи необходимо приобрести полный текст. Статьи высылаются в формате PDF на указанную при оплате почту. Время доставки составляет менее 10 минут. Стоимость одной статьи — 150 рублей.